Схематическое изображение сердца и артериальных дуг у амфибии (А), млекопитающего (Б) и типичной современной рептилии (В) и крокодила (Г), вид снизу. Разрез сердца изображен таким образом, как если бы все камеры располагались в одной плоскости. Верхние концы дуг искусственно разведены в стороны Сплошные стрелки соответствуют основным потокам венозной крови, штриховые стрелки — потокам крови, приходящей от легких. Сосуды, несущие богатую кислородом кровь, оставлены незаштрихованными, а сосуды, проводящие, по-видимому, венозную кровь, заштрихованы (по сравнению с реальным положением дел, схема значительно упрощена). 2 парных сосуда в самой верхней части каждого рисунка представляют собой внутреннюю сонную артерию (латеральнее) и наружную сонную артерию (медиальнее). У амфибий, не обладающих перегородкой между желудочками, 2 потока крови до некоторой степени смешиваются, подразделение артериального конуса обусловливает тенденцию к частичному разобщению потоков, но некоторое количество венозной крови возвращается в спинную аорту. У млекопитающих (и птиц) желудочек подразделен полностью, артериальный конус преобразован в 2 отдельных сосуда, а из набора артериальных дуг сохранились лишь системная дуга и легочная артерия. Характерное для млекопитающих состояние, очевидно, сложилось непосредственно на основе примитивного, сохранившегося у амфибий, поскольку у ныне живущих рептилий наблюдается подразделение артериального конуса не на 2 сосуда, а на 3. Строение сердца на приводимой схеме упрощено. У крокодилов имеется почти полная межжелудочковая перегородка, устранение из такой системы левой IV-й дуги даст состояние, характерное для птиц. 1 — левая системная дуга; 2 — артериальный (боталлов) проток; 3 — легочная артерия; 4 — правое предсердие; 5 — передняя полая вена; 6 — венозная пазуха; 7 — задняя полая вена; 8 — левое предсердие; 9 — желудочек; 10 — правый желудочек; 11 — левый желудочек; 12 — легочная вена; 13 — правая системная дуга; 14 — межжелудочковая перегородка; 15 — перегородка предсердий; 16 — подключичная артерия; 17 — спинная аорта; 18 — часть латеральной аорты (корня спинной аорты), сохраняющаяся у некоторых рептилий. (По Ромеру и Парсонсу, 1992.) Сердце
Сердце (cardium, или cor) является центральным органом системы крово- и лимфообращения. Оно расположено в грудной полости и снаружи заключено в околосердечную сумку — перикард (pericardium), состоящий из 2 листков, между которыми имеется щелевидная полость с небольшим количеством перикардиальной жидкости. Сердце прикрепляется к стенкам перикарда только в местах входа и выхода из него кровеносных сосудов, поэтому может легко изменять свою форму в процессе мощных сокращений. Подобно птицам, но независимо от них, сердце млекопитающих полностью разделилось на 4 камеры — относительно тонкостенные правое и левое предсердия, и толстостенные правый и левый желудочки. Каждое предсердие соединено с желудочком своей стороны атриовентрикулярным отверстием. Деятельность сердечных отделов происходит в следующей последовательности: 1) наполнение кровью и систола (сокращение) обоих предсердий, благодаря чему кровь поступает в желудочки, 2) диастола (расслабление) предсердий и систола желудочков — проталкивание крови в отходящие от сердца сосуды, 3) диастола желудочков и общая пауза сердца.
В целом сердце представляет собой усложнившееся расширение основного кровеносного ствола. Его гистологическая структура, хотя и претерпела крупные изменения, в общих чертах сравнима с наблюдаемой у других кровеносных сосудов. Здесь присутствует тонкая внутренняя выстилка — эндокард, а наружная оболочка представляет собой тонкий мезодермальный эпителий — эпикард, сходный с выстилкой полости тела. Основная масса сердца — миокард — состоит из соединительной и особой мышечной ткани. Соединительная ткань может быть плотной (особенно вокруг желудочков) и служить своеобразным скелетом. У ряда копытных в сердечной перегородке развиваются небольшие окостенения (cordis), представляющие собой опору для напряженно работающей мышцы и клапанов сердца. Сердечная мышца построена преимущественно специальными сократительными клетками — кардиомиоцитами. В полостях желудочков, а иногда и предсердий, можно обнаружить тяжи соединительной или мышечной ткани, соединяющие противоположные стенки сердца и предохраняющие его от чрезмерного расширения под действием давления.
Отверстия между сердечными камерами снабжены мощными клапанами с перепончатыми створками, дающими крови свободно проходить в одном направлении, но предотвращающими ее обратный ток. Левое предсердие отделено от левого желудочка двухстворчатым клапаном, а правое предсердие от правого желудочка — трехстворчатым. Свободные края этих клапанов прикреплены к мускульным выступам внутренних стенок желудочков посредством сухожильных тяжей, ограничивающих вдавливание клапана в закрываемое отверстие. Кроме того, клапаны обслуживаются собственными маленькими мышцами, которые сокращаются вместе со всей сердечной мышцей и обеспечивают сохранение необходимой длины соединительнотканных тяжей при изменении формы желудочка в ходе сокращения. Карманообразные полулунные клапаны имеются также в начале выходящих из сердца аорты и легочной артерии. 
Схема строения сердца млекопитающих на примере человека, продольный (фронтальный) разрез (по Сапину и Биличу, 2007):
1 — аорта; 2 — левая легочная артерия; 3 — левое предсердие; 4 — левые легочные вены; 5 — левое предсердно-желудочковое отверстие; 6 — левый желудочек; 7 — клапан аорты; 8 — правый желудочек; 9 — клапан легочного ствола; 10 — нижняя полая вена; 11 — правое предсердно-желудочковое отверстие; 12 — правое предсердие; 13 — правые легочные вены; 14 — верхняя полая вена; 15 — правая легочная артерия. Стрелками показано направление тока крови. Разделение сердца на две половины исключает смешивание венозной и артериальной крови. Однако от изоляции потоков крови в сердце будет мало проку, если, покидая его, она не будет направляться в надлежащие артериальные сосуды: оксигенированная — к голове и органам тела, венозная — к легким. Большой круг кровообращения начинается артериальным стволом в левом желудочке сердца и заканчивается полыми венами, впадающими в правое предсердие. Само сердце снабжается кровью через коронарные сосуды, разветвляющиеся в его мышечных стенках. Значение этих сосудов, несмотря на их небольшие размеры, огромно. Закрытие коронарных артерий может привести к внезапной смерти от остановки сердца. Малый, или легочный, круг кровообращения начинается легочной артерией, выходящей из более тонкостенного правого желудочка, и заканчивается легочными венами, впадающими в левое предсердие.
Пока легкие не функционируют, кислород поступает в организм зародыша не через малый, а через большой круг кровообращения — через пупочную вену, идущую от плаценты к нижней полой вене, впадающей в правое предсердье. Так кровь оказывается в правой половине сердца, связанной с малым кругом. Однако находящееся на другом конце малого круга левое предсердие не получает достаточного количества крови, поскольку сюда впадают лишь легочные вены, по которым она практически не течет. В связи с этим возникает необходимость в перераспределении крови между кругами кровообращения: иначе органы, связанные с большим кругом, не получат достаточно кислорода. На помощь приходит то обстоятельство, что предсердия у зародыша соединяются овальным окном, прикрываемым специальным клапаном. Благодаря этому окну кровь из правого предсердия может поступать в левое в количестве, достаточном для нормальной работы системы. Кроме того, легочная артерия связывается с аортой через уже упомянутый артериальный, или боталлов, проток (ductus arteriosus, или ductus Botalli), который впадает в нее ниже ответвления сонных и подключичных артерий. В эти артерии смешанная кровь попадает соответственно из правого предсердия через овальное отверстие в межпредсердной перегородке, левое предсердие и левый желудочек. В момент рождения происходит резкое изменение легочного кровообращения. При первом вдохе боталлов проток рефлекторно зажимается гладкими кольцевыми мускульными волокнами и вся кровь легочной артерии проталкивается в легкие. Возвращаясь из них по легочной вене, она наполняет левое предсердие, создавая в нем высокое давление, благодаря чему прекращается поток крови из правого предсердия через овальное отверстие, оно закрывается специальным клапаном межпредсердной перегородки и в дальнейшем зарастает. Мгновенно устанавливается характерная для взрослого животного схема кровотока, но венозный проток, несущий часть крови от кишечника в обход воротной системы печени, закрывается лишь со временем. 
Последовательность сокращений предсердий и желудочков. Предсердия иннервируются волокнами вегетативной нервной системы, которые способны регулировать ритм сокращений. Однако так как сердце продолжает сокращаться даже тогда, когда его жизнедеятельность поддерживается вне организма, в целом можно считать, что оно регулирует свою работу самостоятельно. Поскольку непрерывный переход мышечных волокон от предсердий к желудочкам отсутствует, для управления сердечной деятельностью развилась уникальная проводящая, или синовентрикулярная, система — фактически локальный аналог нервной. Она состоит из тяжей и скоплений особых мышечных волокон, неспособных сокращаться, но способных к генерации электрических импульсов и проведению их к кардиомиоцитам. При этом между элементами проводящей системы и кардиомиоциами имеются щелевидные контакты (нексусы), а между самими кардиомиоцитами — особые вставочные пластинки. Низкое электрическое сопротивление нексусов и вставочных пластинок обеспечивает распространение возбуждения с проводящей системы на кардиомиоциты и далее по всему миокарду. Именно способность клеток проводящей системы (водителей ритма, или пейсмейкеров) к самостоятельной генерации возбуждения и обусловливает автоматизм миокарда.
Важнейшими элементами проводящей системы являются синоатриальный узел, расположенный между местом впадения правой полой вены и ушком правого предсердия, и атриовентрикулярный узел, локализованный в нижней части межпредсердной перегородки. От атриовентрикулярного узла отходит пучок Гиса, по мере приближения к верхушке сердца распадающийся на волокна Пуркинье. Синоатриальный узел запускает сокращение, стимул передается преимущественно атриовентрикулярному узлу, откуда по пучку волокон нисходит в мускулатуру желудочков, обусловливая их сокращение. 
Схема проводящей системы сердца млекопитающих на примере человека (по Сапину и Биличу, 2007):
1 — синусно-предсердный узел; 2 — левое предсердие; 3 — межпредсердная перегородка; 4 — предсердно-желудочковый узел; 5 — предсердно-желудочковый пучок; 6 — левая ножка предсердно-желудочкового пучка; 7 — правая ножка предсердно-желудочкового пучка; 8 — левый желудочек; 9 — проводящие мышечные волокна; 10 — межжелудочковая перегородка; 11 — правый желудочек; 12 — нижняя полая вена; 13 — правое предсердие; 14 — верхняя полая вена. Частота сердечных сокращений (пульс) сильно варьирует, имея тенденцию к понижению у крупных и медлительных животных и повышению у мелких и подвижных. Также она зависит от возраста, физиологического состояния и характера активности животного. Так, у слона в состоянии покоя сердце сокращается приблизительно 35 раз в минуту, у коровы — 45, у овцы — 75, у собаки — 120, у кролика — 200, у ежа — 250, у крысы — 350, у мыши — 600, у летучих мышей — до 100 в покое и до 970 в полете, у мелких землероек при энергичной двигательной активности — до 1500 раз в минуту.
В последнем приведенном случае продолжительность одного сердечного цикла чрезвычайно мала и составляет всего 40-50 мс. Быстрее кровь не может проходить камеры сердца из-за своей высокой вязкости. Поэтому дальнейшее уменьшение массы тела потребует усиление кровотока для обеспечения роста интенсивности метаболизма. Есть 2 различных способа увеличить кровоток: за счет повышения частоты сердечных сокращений (а это уже невозможно) и за счет увеличения ударного (систолического) объема. Второй вариант невозможен без увеличения размеров самого сердца. А увеличение массы сердца возможно лишь при условии пропорционального изменения массы всего тела. Таким образом, у мелких млекопитающих оказываются исчерпаны все возможные способы насыщения организма кислородом. Для них характерны чрезвычайно высокая концентрация гемоглобина в крови и кислородная емкость крови. У землеройки уровень гемоглобина в крови составляет 170 г/л. У мелких летучих мышей еще выше — около 250 мг/л. Частота пульса и интенсивность метаболизма у некоторых млекопитающих (по Наумову, 1965)
Интенсивность частоты сердцебиения имеет и иное приспособительное значение. Хорошо известно учащение пульса (тахикардия) при усилении работы мышечной системы. С другой стороны, у водных и полуводных млекопитающих при погружении в воду число сердцебиений уменьшается, возникает брадикардия, что приводит к замедлению тока крови и более экономному использованию запасов кислорода в легких и воздухоносных полостях. Например, у обыкновенного тюленя (Phoca vitulina), находящегося в непогруженном состоянии, число сокращений сердца в 1 мин равно 150. Через 11 сек после погружения оно уменьшается до 60, через 27 сек — до 35 и далее устанавливается на уровне 30 в течение всего времени нахождения зверя под водой. Одновременно изменение частоты сердцебиения облегчает выравнивание кровяного давления, которое при быстром погружении китообразных (100-140 м/мин) сильно меняется в короткие промежутки времени.
Как и в случае с легкими, относительные размеры сердца млекопитающих находятся в прямом соответствии с их образом жизни и интенсивностью обмена веществ, которые в свою очередь обусловливаются общими размерами тела, двигательной активностью и положением местообитаний над уровнем моря. Сердечный индекс (относительная масса сердца, выраженная в процентах к общей массе тела) у американского ламантина (Trichechus manatus) составляет, трехпалого ленивца (Bradypus tridactylus) и кашалота (Physeter macrocephalus) — 0,3, у саванного слона (Loxodonta africana) — 0,4, у обыкновенной полевки (Microtus arvalis) — 0,55, у обыкновенного ушана (Plecotus auritus) — 1,2-1,4, у обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) — 1,4. В двух последних случаях масса сердца превышает ожидаемую расчетную массу в 3-4 раза, что связано с предельно интенсивным метаболизмом.
Связь между размерами тела и величиной сердца хорошо подтверждается и сопоставлением сердечного индекса систематически и экологически близких видов животных. Так, у крупного сурка-байбака (Marmota bobak) этот показатель равен 0,47, у большого суслика (Spermophilus major) — 0,61, а у малого суслика (Spermophilus pygmaeus) — 0,82. Сравним также сердечный индекс у сходных по величине мышей, перемещающихся много и быстро, и серых полевок, относительно малоподвижных: полевая мышь (Apodemus agrarius) — 0,89, европейская лесная мышь (Apodemus sylvaticus) — 0,85, полевка-экономка (Microtus oeconomus) — 0,47. У очень подвижного песца (Vulpes lagopus) отношение веса сердца к весу тела более чем вдвое превосходит таковое у относительно медлительной енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides). К сказанному можно добавить, что у домашнего кролика относительные размеры сердца в 3 раза меньше, чем у дикого зайца. Примерно та же закономерность выявляется и при сличении этого показателя у комнатной и охотничьей гончей собак.
Необычно сложно устроена кровеносная система жирафа (Giraffa camelopardalis) — иначе сердце попросту не смогло бы протолкнуть кровь по длинной шее животного к его голове и обеспечить кислородом и питательными веществами головной мозг. Сердце жирафа в 2,5 раза крупнее сердца животных сравнимых размеров, а давление, создаваемое им при сокращении, составляет 300 мм ртутного столба. Но когда жираф резко опускает голову к земле, давление крови в головном мозге поднимается незначительно: чтобы предотвратить резкий прилив крови к мозгу и предохранить его от возможного повреждения, ток крови в шейных артериях прерывают особые клапаны. Длинные ноги жирафа туго обтянуты плотной кожей — эти «компрессионные чулки» облегчают отток крови вверх, к сердцу животного. Кроме того, содержание эритроцитов, осуществляющих транспорт кислорода, в крови жирафа вдвое больше, чем, например, у человека.
Глава 14. Транспорт
14.12. Кровеносная система млекопитающих
Кровь, непрерывно циркулируя в организме, проходит через артерии, капилляры и вены. Стенки артерий и вен построены из трех слоев: внутреннего (интима, tunica intima), состоящего из плоского эндотелия, среднего (tunica media), состоящего из гладкой мускулатуры и эластических волокон, и наружного (tunica externa), состоящего из фиброзной соединительной ткани, содержащей коллагеновые волокна.
Крупным артериям, расположенным вблизи сердца (аорта, подключичные и сонные артерии), приходится выдерживать большое давление крови, выталкиваемой левым желудочком сердца. Эти сосуды имеют толстые стенки, средний слой которых состоит главным образом из эластических волокон. Благодаря этому во время систолы они могут растягиваться, не разрываясь (разд. 14.12.3). После окончания систолы стенки артерий сокращаются, что обеспечивает непрерывный ток крови на всем их протяжении (рис. 14.40).
Артерии, расположенные дальше от сердца, имеют сходное строение, но содержат больше гладких мышечных волокон в среднем слое. Они иннервируются волокнами симпатической нервной системы, и поступающие по этим волокнам импульсы регулируют их диаметр, что имеет важное значение для регуляции кровотока в различных участках тела.
Из артерий кровь поступает в более мелкие сосуды, называемые артериолами. Во всех артериолах, за исключением легочных, средний слой стенок целиком состоит из гладкой мускулатуры, иннервированной симпатическими волокнами (разд. 16.2). Во многих артериолах в местах перехода их в капилляры находятся прекапиллярные «сфинктеры» (рис. 14.41 и 14.42), при сокращении которых поступление крови в капиллярную сеть прекращается. В определенных участках тела имеются также артериовенозные анастомозы (АВА), которые действуют как шунты между артериолами и венулами и служат для регуляции количества крови, протекающей через капиллярные сети, в соответствии с нуждами организма.
Из капилляров кровь собирается в венулы, стенки которых состоят из тонкого слоя коллагеновых волокон. Из венул кровь поступает в вены, по которым в конце концов возвращается к сердцу.
В венах средний слой стенки содержит меньше мышечных и эластических волокон, чем в артериях, а диаметр просвета больше, чем в артериях. В венах имеются полулунные клапаны (рис. 14.43), образованные складками внутренней оболочки, которые пронизаны эластическими волокнами. Клапаны препятствуют обратному току крови и таким образом обеспечивают ее движение только в одном направлении. Некоторые вены расположены между крупными мышцами (например, в руках и ногах). При своем сокращении эти мышцы давят на вены и сжимают их (рис. 14.44), способствуя таким образом возврату венозной крови к сердцу. Общая схема двух кругов кровообращения у млекопитающих представлена на рис. 14.45.
Таблица 14.11. Сравнение структуры и функций артерий, капилляров и вен:
| Артерии | Капилляры | Вены |
|---|---|---|
| Несут кровь от сердца | Соединяют артерии с венами. Служат местом обмена веществами между кровью и тканями | Несут кровь к сердцу |
| Средний слой стенки толстый, состоит из эластических и мышечных волокон | Средний слой отсутствует. Стенки состоят только из эндотелия и не содержат эластических волокон | Средний слой относительно тонкий и содержит мало мышечных элементов. Эластические волокна немногочисленны |
| Полулунные клапаны отсутствуют | Полулунные клапаны отсутствуют | По всей длине имеются полулунные клапаны, препятствующие обратному току крови |
| Давление крови высокое и пульсирующее | Давление крови понижающееся, непульсирующее | Давление крови низкое, непульсирующее |
| Кровь течет быстро | Течение крови замедляется | Кровь течет медленно |
| Кровь оксигенированная, за исключением легочных артерий | Смешанная оксигенированная и дезоксигенированная кровь | Кровь дезоксигенированная, за исключением легочных вен |
14.12.1. Образование межклеточной (тканевой) жидкости
Интерстициальная, или тканевая, жидкость образуется при прохождении крови по капиллярам. Стенки капилляров проницаемы для всех компонентов крови, за исключением эритроцитов и белков плазмы.
Осмотическое давление, создаваемое белками плазмы, составляет около 25 мм.рт.ст. и намного превышает осмотическое давление тканевой жидкости. В этих условиях можно было бы ожидать, что тканевая жидкость будет переходить в плазму крови, однако этого не происходит. Кровяное давление в артериальном конце капилляров составляет около 32 мм рт. ст., поэтому жидкость выходит из капилляров в мельчайшие промежутки между клетками и образует тканевую жидкость. Именно через эту жидкость происходит обмен веществами между кровью и тканями. Кровь не может постоянно терять так много жидкости, и значительная часть этой жидкости возвращается обратно в кровяное русло. Это возвращение происходит двумя путями. Часть тканевой жидкости поступает обратно в кровеносные капилляры за счет того, что в венозном конце капилляров давление крови падает до 12 мм рт ст., т. е. становится ниже осмотического давления, создаваемого белками плазмы (рис. 14.46). Остальная часть тканевой жидкости диффундирует в замкнутые с одного конца лимфатические капилляры и с этого момента называется лимфой. Лимфатические капилляры, соединяясь между собой, образуют более крупные лимфатические сосуды. Лимфа движется по этим сосудам благодаря сокращению окружающих мышц, а обратному ее току препятствуют клапаны, которые имеются в крупных сосудах и действуют подобно клапанам вен (рис. 14.48). Лимфатические сосуды, идущие от ног, объединяясь с лимфатическими сосудами пищеварительного тракта, образуют грудной проток. Последний открывается в кровяное русло в области шеи через левую подключичную вену. Правый лимфатический проток изливает лимфу в кровь через правую подключичную вену (рис. 14.47).
По ходу лимфатических сосудов в некоторых местах расположены лимфатические железы, или узлы (рис. 14.49). В лимфатических узлах задерживаются и скапливаются лимфоциты, циркулирующие в крови и лимфе. Они образуют антитела и составляют важную часть иммунной системы организма. Кроме того, лимфатические узлы отфильтровывают присутствующие в лимфе бактерии и чужеродные частицы, которые в конце концов поглощаются фагоцитами.
14.12.2. Сердце млекопитающих
Стенки сердца состоят из сердечных мышечных волокон, соединительной ткани и мельчайших кровеносных сосудов. Каждое мышечное волокно содержит одно или два ядра, миофиламенты и множество крупных митохондрий. Мышечные волокна разветвляются и соединяются между собой концами, образуя сложную сеть. Это обеспечивает быстрое распространение волн сокращения по волокнам, так что каждая камера сокращается как одно целое. В стенках сердца не содержится никаких нейронов (рис. 14.51 и 14.52).
14.12.3. Сердечный цикл
Сердечным циклом называют последовательность событий, происходящих во время одного сокращения сердца. Цикл состоит из трех фаз:
2. Когда диастола заканчивается, оба предсердия одновременно сокращаются. Эта фаза носит название систолы предсердий и приводит к тому, что в желудочки выталкивается дополнительное количество крови (рис. 14.53, Б). Почти тотчас же после систолы предсердий сокращаются желудочки (рис. 14.53 В), и это сокращение носит название систолы желудочков. Во время систолы желудочков двустворчатый и трехстворчатый клапаны закрываются. Давление в желудочках возрастает и вскоре оказывается выше, чем в аорте и легочной артерии, в результате чего открываются полулунные клапаны и кровь выталкивается в эти эластичные сосуды. Во время систолы желудочков кровь ударяет в закрытые атриовентрикулярные клапаны и в результате этого удара возникает первый тон сердца («лаб»).
3. Систола желудочков заканчивается, и за ней следует диастола желудочков (рис. 14.53, Г). Под действием высокого давления, создавшегося в аорте и легочной артерии, часть крови устремляется обратно в сторону желудочков, кровь заполняет полулунные клапаны и они закрываются, препятствуя возвращению крови в желудочки. При ударе этого обратного тока крови о полулунные клапаны возникает второй тон сердца («дап»):
Во время систолы желудочков стенки эластичных артериальных сосудов растягиваются, а во время диастолы возвращаются в исходное состояние и выталкивают кровь, благодаря чему поступление крови в большой и малый круги кровообращения носит пульсирующий характер. По мере удаления крови от сердца пульсация становится менее выраженной, пока совсем не затухает в капиллярах и венах, где кровь течет равномерно (рис. 14.55 и 14.56).
Один полный цикл состоит из одной систолы и одной диастолы и продолжается около 0,8с (рис. 14.54).
14.12.4. Механизм возбуждения и сокращения сердца
Когда сердце извлекают из тела животного и помещают в хорошо оксигенированный раствор Рин-гера, оно в течение длительного времени продолжает сокращаться, несмотря на отсутствие каких-либо нервных или эндокринных стимулов. Этот факт свидетельствует о миогенной природе сердечного ритма, т.е. о том, что оно имеет собственный, «встроенный» в него механизм, возбуждающий сокращения мышечных волокон.
Миогенный контроль сердечного ритма
Импульсы, вызывающие ритмические сокращения сердца, возникают в особом участке правого предсердия, называемом синоатриальным (синусно-предсердным, SA) узлом и расположенном у места впадения верхней полой вены. Этот узел является рудиментарным остатком венозного синуса низших позвоночных животных. Он состоит из небольшого числа беспорядочно расположенных сердечных мышечных волокон, бедных миофибриллами и иннервированных окончаниями вегетативных нейронов.
В клетках синоатриального узла за счет разности концентраций ионов поддерживается мембранный потенциал порядка —90 мВ. Мембране этих клеток всегда свойственна высокая проницаемость для натрия, поэтому ионы натрия непрерывно диффундируют внутрь клетки. Поступление №+ ведет к деполяризации мембраны, в результате чего в клетках, соседствующих с узлом, возникают распространяющиеся потенциалы действия. Волна возбуждения проходит по мышечным волокнам сердца и заставляет их сокращаться. Синоатриальный узел называют водителем сердечного ритма (пейсмейкером), так как именно в нем зарождается каждая волна возбуждения, которая в свою очередь служит стимулом для возникновения следующей волны.
Раз начавшись, сокращение распространяется по стенкам предсердия через сеть сердечных мышечных волокон со скоростью 1 м/с. Оба предсердия сокращаются более или менее одновременно. Мышечные волокна предсердий и желудочков полностью разделены соединительнотканной предсердно-желудочковой перегородкой, и связь между ними осуществляется только в одном участке правого предсердия- атриовентрикулярном (предсердно-желудочковом, AV) узле.
Сердечная мышца обладает рядом особенностей, позволяющих ей выполнять роль насоса, который гонит кровь по всему телу в течение всей жизни животного. Начав сокращаться, сердечная мышца уже не может отвечать ни на какие другие стимулы до тех пор, пока она не начнет расслабляться. Эта стадия носит название рефрактерного периода, а отрезок времени, в течение которого мышца не отвечает ни на какие стимулы, называется периодом абсолютной рефрактерности (рис. 14.59). У сердечной мышцы этот период более продолжителен, чем у мышц других типов, и это позволяет ей энергично и быстро сокращаться, не испытывая утомления. Благодаря этой особенности сердечная мышца не способна к длительному сокращению, называемому тетанусом, и в ней не создается кислородной задолженности.
14.12.5. Регуляция сердечного ритма
Как уже отмечалось, собственный ритм сокращений сердца задается синоатриальным узлом. Даже после удаления из тела и помещения в искусственную среду сердце продолжает ритмично сокращаться, хотя и более медленно. Однако в организме сердечно-сосудистой системе предъявляются постоянно меняющиеся требования, а соответственно должна меняться и частота сердечных сокращений. Эти изменения достигаются благодаря динамичной и согласованной работе двух регуляторных механизмов-нервного и гуморального, осуществляющих тот гомеостатический контроль, который поддерживает достаточное кровоснабжение тканей при непрерывно меняющихся условиях.
Количество крови, протекающей через сердце за 1 мин, называется минутным объемом; оно зависит от объема крови, выбрасываемой сердцем за одно сокращение, и от частоты сокращений. Эти три переменные связаны между собой следующим уравнением:
Минутный объем = Ударный объем • Частота сокращений.
Минутный объем, или сердечный выброс,- очень важная переменная величина, и одним из способов ее регуляции служит изменение частоты сокращений сердца.
Нервная регуляция сердечного ритма
К сердечно-сосудистым центрам продолговатого мозга подходят чувствительные нервные волокна от рецепторов растяжения (барорецепторов), расположенных в стенках дуги аорты, каротидного синуса и полых вен. Импульсы, поступающие от аорты и каротидного синуса, замедляют работу сердца, тогда как импульсы, приходящие от полых вен, ускоряют ее. При увеличении количества крови в этих сосудах их стенки растягиваются, в результате чего возрастает число импульсов, посылаемых от них в сердечно-сосудистые центры продолговатого мозга.
Например, при интенсивной физической работе мышцы сильно сокращаются, что ускоряет возвращение крови к сердцу по венам. Поступление большого количества крови в полые вены вызывает их растяжение, а это приводит к ускорению работы сердца. Одновременно повышенный приток крови к сердцу вызывает растяжение сердечной мышцы, и в ответ на это сердце сильнее сокращается и выбрасывает больше крови во время систолы (увеличение ударного объема). Эта зависимость между объемом поступающей в сердце крови и ударным объемом сердца получила название закона Стерлинга по имени открывшего его английского физиолога.
Увеличение ударного объема приводит к растяжению стенок аорты и сонных артерий и к возникновению импульсов, которые поступают в кардиоин-гибиторный центр и вызывают замедление работы сердца. Таким образом, существует автоматический механизм саморегуляции, который препятствует слишком частым сокращениям сердца и позволяет так изменять его активность, чтобы в любой момент оно могло эффективно справляться с объемом притекающей крови (рис. 14.60).
Другие факторы, регулирующие сердечный ритм
Существует целый ряд гуморальных и иных факторов, действующих непосредственно на сердечную мышцу или на синоатриальный узел. Эти факторы перечислены в табл. 14.12.
На сердечно-сосудистый центр, так или иначе, влияют многие факторы, в том числе эмоции, связанные, например, с гневом или воздействием слуховых и зрительных стимулов и выражающиеся в покраснении или побледнении кожи. В этих случаях сенсорные импульсы передаются в мозг и через внутримозговые связи в сердечно-сосудистый центр, который на них соответствующим образом реагирует (табл. 14.12).
Следует заметить, что на этот центр в каждый данный момент всегда влияет определенное сочетание нервных и иных факторов, а не какой-то один из них. Активность сердечно-сосудистого центра зависит также от возраста и состояния здоровья индивидуума.
14.12.6. Регуляция кровяного давления
Нервные волокна вдут от вазомоторного центра ко всем артериолам тела. Изменение диаметра этих сосудов зависит в основном от тонуса мышц, сужающих сосуды (вазоконстрикторов); мышцы, расширяющие сосуды (вазодилятаторы), играют меньшую роль.
Активность вазомоторного центра регулируется импульсами, поступающими от рецепторов, воспринимающих давление (барорецепторов), которые находятся в стенках аорты и каротидных синусах сонных артерий (рис. 14.61). Стимуляция парасимпатических волокон в этих участках, вызываемая повышением сердечного выброса, приводит к расширению сосудов во всем теле, вследствие чего падает кровяное давление и уменьшается частота сокращений сердца. При снижении кровяного давления наблюдается противоположная картина: происходит стимуляция симпатических волокон, и это ведет к общему сужению кровеносных сосудов и компенсаторному повышению кровяного давления.
Химическая регуляция вазомоторного центра
В каротидных тельцах, лежащих в области разветвления сонных артерий, находятся хеморецепторы, которые возбуждаются при высоком содержании CO2 в притекающей крови и посылают импульсы в вазомоторный центр продолговатого мозга. Нервные волокна, идущие от этих хеморецепторов, приходят в вазомоторный центр в одном пучке с волокнами от барорецепторов каротидного синуса. В ответ на стимулы, приходящие по этому общему пути, вазомоторный центр посылает к кровеносным сосудам импульсы, под действием которых сосуды сужаются и кровяное давление возрастает. Повышенная активность тканей и органов сопровождается обычно усиленным образованием CO2, и благодаря описанному механизму насыщенная CO2 кровь будет быстрее поступать в легкие и, значит, углекислота будет быстрее обмениваться в легких на кислород.
Углекислота может также оказывать прямое воздействие на гладкую мускулатуру кровеносных сосудов. При резком увеличении активности какой-либо ткани в ней образуются большие количества CO2, что сразу ведет к расширению сосудов в данной области. В них тотчас увеличивается кровоток, и к активным клеткам поступает больше кислорода и глюкозы. Следует, однако, помнить, что углекислота, поступившая из этой области в общий кровоток, будет влиять на активность вазомоторного центра, способствуя сужению сосудов в других частях тела. Эта ситуация ясно показывает, каким динамичным и гибким может быть регулирование кровяного давления, а значит, и всего процесса циркуляции и распределения крови. Другие факторы, в частности различные виды эмоционального стресса (возбуждение, боль и т.п.), повышают активность симпатической нервной системы, и в результате кровяное давление повышается. Выброс адреналина при стимуляции мозгового вещества надпочечников импульсами, поступающими из высших отделов центральной нервной системы, приводит к ускорению ритма сердца и способствует общему сужению сосудов и повышению кровяного давления.
