Функция лимфы в организме животных
ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
Лимфатическая система — systema lymphaticum — специализированная часть сердечно-сосудистой системы. В ее состав у млекопитающих входят лимфа, лимфатические сосуды и лимфатические узлы (рис. 316). Тканевая жидкости — лимфа по лимфатическим сосудам оттекает из тканей организма в кровеносное русло. Лимфатические узлы, расположенные на пути тока лимфы, являются механическими и биологическими фильтрами. Кроме того, с лим-фатической системой морфологически и функционально связаны такие органы иммунной защиты организма, как миндалины, тимус, селезенка, лимфоидные образования пищеварительного тракта и других органов. Таким образом, лимфатическая система выполняет две основные функции: дренажную и защитную.
Лимфа — lympha — прозрачная желтоватая жидкость. Образуется в результате выхода через стенку капилляров в окружающие ткани части плазмы крови из кровеносного русла. Из тканей она поступает в лимфатические сосуды. Вместе с лимфой, оттекающей от тканей, удаляются продукты обмена веществ, остатки отмирающих клеток, микроорганизмы. В лимфу, оттекающую из кишечной стенки, частично попадают жиры, в результате чего она может приобретать молочный цвет. В лимфоузлах в лимфу поступают лимфоциты, которые заносятся сюда кровью. Лимфа течет, как и венозная кровь, центростремительно (в направлении к сердцу), изливаясь в переднюю полую или яремные вены.
Лимфатические сосуды разделяются на лимфатические капилляры, лимфатические посткапилляры, внутриорганные лимфатические сосуды, внеорганные приносящие (афферентные) и выносящие (эфферентные) лимфатические сосуды лимфатических узлов, лимфатические стволы и лимфатические протоки. Эти участки лимфатического русла имеют свои морфофункциональные особенности.
Лимфатические капилляры образованы лишь слоем эндотелия, между клетками которого имеются щелевидные пространства. От кровеносных капилляров они отличаются широким просветом, разнообразием форм, способностью к растяжению, неровными контурами и наличием слепых отростков в виде пальцев перчатки. Эндотелий капилляров срастается с окружающими соединительнотканными волокнами, что предохраняет капилляры от сдавливания при повышении давления в тканях. Лимфатические капилляры всюду сопровождают кровеносные капилляры. Они отсутствуют в головном и спинном мозге, костях, гиалиновом хряще, роговице, хрусталике глаза и некоторых других образованиях. Расположение лимфатических капилляров разнообразно. В коже, серозных оболочках, сли-зистой оболочке желудка лимфатические капилляры образуют поверхностные и глубокие сети, в мышцах и некоторых других органах они идут в различных направлениях. В том и другом случае характерно наличие между капиллярами многочисленных анастомозов (рис. 317).
Лимфатический посткапилляр у домашних животных отличается от лимфатического капилляра только наличием клапанов.
По мере удаления от капилляров стенка лимфатических сосудов постепенно утолщается и приобретает сходство со стенками вен-формируются интима, медиа и адвентиция. Вместе с тем стенка лимфатических сосудов остается более тонкой за счет среднего слоя.
Рис. 316. Схема крово- и лимфообращения
Рис. 317. Схема-реконструкция внутриорганного лимфатического русла стенки тонкой кишки свиньи (по В. А. Бижокасу, 1989)
Внутриорганные лимфатические сосуды характерны малым диаметром, наличием большого количества анастомозов между ними и гладкомышечными клетками в их стенке. Диаметр внеорганных лимфатических сосудов несколько больше. По расположению их делят на поверхностные, или подкожные, и глубокие. Поверхностные лимфатические сосуды радиально сходятся к центрально расположенному лимфатическому узлу. Глубокие часто проходят в составе сосудисто-нервных пучков и впадают, как правило, в областные (региональные) лимфатические узлы. На пути некоторых лимфатических сосудов имеется не один, а несколько последовательно расположенных, узлов. Отмечены случаи, когда лимфатические сосуды у млекопитающих впадают в грудной лимфатический проток и даже в вены, минуя лимфатические узлы. Это обстоятельство играет важную роль при распространении инфекции и злокачественных опухолей.
Структурно-функциональной единицей лимфатических сосудов у домашних животных является лимфангион (клапанный сегмент). Это часть лимфатического сосуда между двумя соседними клапанами. Длина лимфангиона колеблется от 2—3 мм в мелких лимфатических сосудах до 6—12 мм — в крупных. Стенка клапанного сегмента неодинакова по толщине и строению, в связи с чем в ней выделяют три части: мышечную манжетку, стенку клапанного синуса и область прикрепления клапанов.
Стенка лимфангиона наиболее толстая в области мышечной манжетки. В направлении клапанного синуса она постепенно истончается за счет уменьшения количества миоцитов в среднем слое.
Наиболее крупными лимфатическими сосудами являются лимфатические стволы и лимфатические протоки. В стенках крупных лимфатических сосудов имеются артерии и вены.
Лимфатический узел — nodus lymphaticus, или лимфоузел — lymphonodus (In.), — компактный орган, состоящий из ретикулярной ткани и соединительнотканного остова (рис. 318). Многочисленные лимфоузлы млекопитающих, располагаясь на пути тока лимфы, являются важнейшими барьерно-фильтрационными органами, в которых задерживаются и подвергаются фагоцитозу или воздействию антител микроорганизмы, чужеродные частицы, разрушающиеся клетки. Функцию биологической защиты в лимфоузлах выполняют главным образом Т- и В-лимфоциты и их потомки, В связи с выполнением указанных функций лимфоузлы могут претерпевать значительные, а порой резкие морфологические изменения при попадании в них микроорганизмов и других частиц. Поэтому детальный осмотр лимфоузлов у живых, убитых и павших животных широко используется в ветеринарной практике. То обстоятельство, что в каждый лимфоузел лимфа стекается из определенных органов или областей тела, позволяет врачу судить не только о наличии, но и локализации болезни. Вот почему врач должен знать не только строение, но и топографию всех основных лимфатических узлов.
Рис. 318. Схема строения лимфатического узла
Ретикулярная ткань лимфоузла формирует его паренхиму в виде фолликулов (5) и фолликулярных тяжей (6). Фолликулы образуют корковую зону лимфоузла, а фолликулярные тяжи — мозговую. Клетки фолликулов и фолликулярных тяжей представлены в основном лимфоцитами, расположенными в основе их ретикулиновых волокон. Соединительнотканный остов состоит из общей наружной капсулы (2) и отходящих от нее внутрь узла трабекул (J). В составе остова имеются гладкие мышечные клетки. Узкое щелевидное пространство между капсулой лимфоузла и фолликулами называется краевым синусом (7), а такие же пространства между трабекулами и фолликулярными тяжами — центральным синусом (5). Переходный участок синуса между краевым и центральным называется промежуточным синусом. По трабекулам внутрь узла проходят кровеносные сосуды и нервы (/).
Некоторые фолликулы имеют слабоокрашенную центральную часть — светлый центр. Таких фолликулов не имеют лимфоузлы плодов и молодых животных, выращенных в стерильных условиях. Это обстоятельство дало основание утверждать, что светлые центры возникают в результате размножения лимфоцитов под воздействием попавшего в узел антигена и возникновения вследствие этого молодых, слабо окрашивающихся клеток. Неоднородность клеточного состава фолликулов обусловливает их некоторые различия на разрезе.
В просветах синусов располагаются отростчатые фиксированные клетки, соединенные со стенками, а также макрофаги и лимфоциты. Благодаря наличию этих клеток в синусах, задерживается и утилизируется большая часть попавших в узел антигенов. Иногда в синусы проникает большое количество эритроцитов крови, окрашивающих лимфоузел в красный цвет.
Форма лимфатических узлов в большинстве случаев бобовидная, с небольшим углублением — воротами лимфоузла (рис. 319). Через ворота в узел входят артерии и нервы и выходят выносящие лимфатические сосуды и вены (2, 3). Приносящие лимфатические сосуды (Л более многочисленны и входят в узел в различных участках его поверхности. Исключение составляют свиньи, у которых приносящие сосуды входят в ворота, а выносящие выходят через всю поверхность. В связи с этим у свиней изменено и внутреннее строение лимфоузла: фолликулы расположены в центре, а фолликулярные тяжи на периферии. Некоторые лимфоузлы, особенно брыжеечные, имеют сильно вытянутую форму.
Рис. 319. Лимфатические узлы
Размеры и количество лимфоузлов у разных видов животных колеблются в широких пределах. Есть лимфоузлы величиной с просяное зерно (1 мм), другие достигают длины 10—20 см. У крупного рогатого скота насчитывается до 300 довольно крупных лимфоузлов, у лошади—до 8000 преимущественно мелких, расположенных пакетами по нескольку десятков и даже сотен. У свиньи около 190 узлов средних размеров, у собак и — 60. В некоторых случаях патологии, например при лейкозе крупного рогатого скота, величина отдельных лимфоузлов резко увеличивается. Рождаются животные с очень маленькими лимфоузлами, которые интенсивно растут в молочный период.
В зависимости от расположения лимфоузлы бывают поверхностные, глубокие и внутренностные. Поверхностные лимфоузлы находятся обычно под кожей и доступны для прощупывания (рис. 320), что широко используется в ветеринарной практике. Глубокие лимфоузлы лежат глубже поверхностных, часто прикрыты мышцами и для внешнего обследования у живого животного обычно недоступны. В большинство поверхностных и глубоких лимфоузлов лимфа собирается из кожи, мышц и даже внутренних органов. Только с кожи лимфа оттекает лишь в лимфоузлы области коленной складки.
Рис. 320. Поверхностные лимфатические узлы коровы
Очень мало узлов, собирающих лимфу только из мышц. Группа топографически близких лимфоузлов, собирающих лимфу с общей области тела, называется лимфоцентром — Jymphocentrum (1с). Внутренностные лимфоузлы располагаются на внутренних органах, из которых они и собирают лимфу.
Лимфатические сосуды и лимфатические узлы иннервируются симпатическими нервами. Чувствительная иннервация осуществляется нервными волокнами из спинномозговых узлов.
Развитие лимфатической системы. Незамкнутая лимфатическая система в филогенезе впервые появляется у высших рыб в виде подкожных и желодочно-кишечных синусов. У земноводных кроме хорошо развитых синусов имеются лимфатические сердца, перекачивающие лимфу в вены. Значительное развитие получает сеть лимфатических сосудов. Возникают туловищный и головной протоки.
Диффузные скопления лимфоидной ткани встречаются у всех позвоночных первоначально в брыжейках, стенках кишечника и других местах. Крупные лимфоидные образования появляются у земноводных. У наземных позвоночных они концентрируются в ротовой полости, а у высших позвоночных — преимущественно в глотке. Оформленные лимфатические узлы впервые появляются у водоплавающих птиц. Полного развития лимфатическая система достигает лишь у млекопитающих.
На примере домашних животных можно видеть концентрированный тип лимфоузлов (хищные), дисперсный (лошадь) и промежуточный, или смешанный (свинья, жвачные). Концентрированный тип характерен наличием немногочисленных крупных узлов; дисперсный тип отличается большим количеством мелких узлов, расположенных пакетами.
В онтогенезе лимфатические узлы закладываются во второй половине эмбрионального периода развития в виде уплотнении мезенхимы вокруг лимфатических сосудов. В дальнейшем лимфатические сосуды на периферии зачатка сливаются и образуют кочевой синус, а стенки их вместе с окружающей мезенхимой формируют капсулу и трабекулы. Сеть лимфатических сосудов внутри развивающегося узла образует систему центральных синусов, которые разделяют ретикулярную ткань узла на отдельные фолликулы и фолликулярные тяжи.
У 3-4-месячных плодов крупного рогатого скота лимфоузлы еще не сформированы, студенисты. Позднее они приобретают ясные очертания и к концу плодного периода сходны с узлами взрослого животного. Масса лимфоузлов от рождения до года увеличивается в 5 раз, достигая максимума у 8-летних коров, после чего несколько уменьшается. Например, масса наружного пахового лимфоузла у 3,5-легних коров равна 18 г, у 8-летних — 36 и у 10—14-летних — 32 г. Соответственно изменяются и размеры узлов. Фолликулы в лимфоузлах выявляются у 6-месячных телят, после 7—8 лет количество фолликулов уменьшается. Толщина капсулы, строма узла, наоборот, прогрессивно увеличивается.
Лимфатическая система. Ее функции
Строение лимфатической системы
б) Лимфатические сосуды и протоки
в) Лимфатические узлы
Расположение лимфатических узлов на теле животного
а) Лимфатические узлы головы
б) Лимфатические узлы шеи
в) Лимфатические узлы грудной конечности
г) Лимфатические узлы тазовой конечности
д)Лимфатические узлы грудной стенки и органов грудной полости
е) Лимфатические узлы брюшных и тазовых стенок
ж) Лимфатические узлы органов брюшной и тазовой полостей
Главные лимфатические протоки
Развитие лимфатической системы
Список используемой литературы
Лимфатическая система. Ее функции
Лимфатическая система в отличие от кровеносной выполняет:
2) резорбирует из тканей коллоидные растворы белковых веществ, не способные проникнуть в кровеносные капилляры;
3) из кишечника резорбирует, кроме того, жиры и белки;
4) выполняет защитную функцию, которая выражается в очищении тканевой жидкости от посторонних частиц, микроорганизмов и токсинов;
6) в лимфатических узлах образуются антитела.
Строение лимфатической системы
Лимфатическая система состоит из лимфы, лимфатических сосудов и протоков и лимфатических узлов.
Количество лимфы колеблется в зависимости от различных причин, но, в общем, около 2/3 веса тела падает на его жидкости, в основном на кровь(5-10 %) и лимфу (55-60%), включая «тканевую жидкость» и связанную воду. У собаки за сутки через грудной проток выделяется лимфа в количестве до 20-25 % веса тела.
б) Лимфатические сосуды и протоки
Лимфатические сосуды разделяются на лимфатические капилляры, интраорганные и экстраорганные лимфатические сосуды и лимфатические протоки.
Лимфатические капилляры построены из одного только эндотелия, снаружи капилляров расположены нервные волокна. От кровеносных капилляров они отличаются:
а) более крупным просветом, который то более расширен, то более сужен;
б) способностью легко растягиваться;
в) наличием слепых отростков в виде пальцев перчатки.
Эндотелий капилляров тесно срастается с соединительнотканными волокнами, поэтому при повышении давления в тканях лимфатические капилляры не только не сдавливаются, но, наоборот, растягиваются, что имеет большое значение в патологической физиологии.
Лимфатические капилляры всюду сопровождают кровеносные капилляры; они отсутствуют там, где нет кровеносных капилляров, а также в ЦНС, в дольках печени, в селезенке, в роговице глазного яблока, в хрусталике и в плаценте. В одних органах лимфатические капилляры образуют поверхностные и глубокие сети, например, в коже, слизистой оболочке желудка, в серозных оболочках; в других органах они идут в разных направлениях, например, в мышцах, в яичнике. В обоих случаях между капиллярами существуют многочисленные анастомозы. Характер расположения лимфатических капилляров крайне разнообразен.
Интраорганные лимфатические сосуды очень мелкие и образуют большое количество анастомозов. Экстраорганные лимфатические сосуды несколько более крупные. Они разделяются на поверхностные, или подкожные, и глубокие. Подкожные лимфатические сосуды идут радиально в направлении центрально расположенных лимфатических узлов. Глубокие лимфатические сосуды проходят в сосудисто-нервных пучках. Как правило, лимфатические сосуды, впадают в областные (региональные) лимфатические узлы, находящиеся в определенных местах тела.
Лимфатические сосуды имеют свои сосуды сосудов из сетей кровеносных капилляров, а в стенках крупных лимфатических сосудов заложены артерии и вены. Лимфатические сосуды иннервируются симпатическими нервами.
в) Лимфатические узлы
Лимфатический узел- Lymphonodus- областной орган из оформленной ретикулярной ткани, располагается по ходу приносящих (афферентных) лимфатических сосудов, выносящих лимфу из определенных органов или частей тела. Лимфатические узлы при участии ретикуло-эндотелиальных и белых кровяных клеток выполняют функцию механических и в тоже время биологических фильтров и регулируют ток лимфы в них. В лимфатических узлах задерживаются посторонние вещества, попавшие в лимфу: частицы угля, фрагменты клеток, микроорганизмы и их токсины; размножаются лимфоциты (кровообразовательная функция). Лимфатические узлы выполняют также защитную функцию, вырабатывают антитела.
Величина лимфатических узлов у разных животных колеблется в широких пределах. Число узлов достигает у собаки 60, у свиньи 190, у рогатого скота 300 и у лошади 8000. Наиболее крупные узлы у крупного рогатого скота, наиболее мелкие у лошади, у которой они образуют обычно пакеты с числом узлов до нескольких десятков.
Лимфатические узлы по происхождению своих «корней» разделяются на внутренностные (В), мышечные (М) и кожные (К), а также на мышечно-внутренностные (МВ) и кожно-мышечные (КМ). Внутренностные лимфатические узлы выносят лимфу из внутренних органов, на которых они и располагаются, например, из печени, желудка. Мышечные лимфатические узлы лежат в определенных, наиболее подвижных частях тела:
1)на границе головы и шеи,
2) при входе в грудную полость,
3) в области суставов: плечевого, локтевого, крестцовоподвздошного, тазобедренного, коленного, но неодинаково у разных животных.
Кожные лимфатические узлы имеются только в области коленной складки, а в остальных частях тела встречаются кожно-мышечно-внутренностные (КМВ) узлы.
Расположение лимфатических узлов на теле животного
а) Лимфатические узлы головы
6) У рогатого скота непостоянные:
б) Лимфатические узлы шеи
в) Лимфатические узлы грудной конечности
5) У рогатого скота непостоянные лимфатические узлы:
г) Лимфатические узлы тазовой конечности
6) У рогатого скота непостоянно встречаются:
в) ln. m. tensoris fasciae latae— размером до 0,5-1,5 см, лежит на латеральной поверхности дорсальной трети мышцы,
г) ln. coxalis— лежит впереди тазобедренного сустава, между подвздошной мышцей и прямой головкой четырехглавой мышцы бедра.
д) Лимфатические узлы грудной стенки и органов грудной полости
е) Лимфатические узлы брюшных и тазовых стенок
ж) Лимфатические узлы органов брюшной и тазовой полостей
7) Краниальные брыжеечные лимфатические узлы-ln. mesenterici craniales— лежат у корня одноименной артерии.
Главные лимфатические протоки
К главным лимфатическим сосудам относятся: грудной проток с поясничной цистерной, лимфатический правый проток, поясничные, кишечные и трахеальный протоки.
Развитие лимфатической системы
У беспозвоночных и низших позвоночных лимфатическая система отсутствует, а ее функция (дренажная) выполняется венозной системой. Лимфатическая система впервые появляется у рыб в виде лимфатических синусов, расположенных под кожей и на ЖКТ. В таком же примитивном виде она представлена и у земноводных, с тем лишь отличием, Что у них имеются 2 пары лимфатических сердец с мышечными стенками и клапанами. Они перекачивают лимфу из синусов в яремные и в подвздошные вены.
Лишь у теплокровных животных формируются лимфатические сосуды в виде тонких трубок. Они имеются в небольшом количестве у птиц, будучи снабжены малочисленными клапанами. Клапаны улучшают условия тока лимфы, ввиду чего у взрослых птиц исчезают лимфатические сердца.
У млекопитающих лимфатические сосуды сильно развиты, имеют многочисленные клапаны, которые наряду с другими факторами обеспечивают ток лимфы в них. Поэтому у млекопитающих лимфатические сердца отсутствуют даже в эмбриональной жизни.
По своему строению лимфоузлы бывают трех типов: концентрированного, промежуточного и дисперсного. Одиночный лимфоузел концентрированного типа имеется, например, у дельфина, наиболее древнего млекопитающего животного. Этот узел собирает лимфу со всего кишечника. Малочисленные лимфоузлы концентрированного типа имеются у хищных животных, у бобра, кролика. Лимфоузлы рассеянного типа характеризуются своим очень большим количеством (например, у лошади), своей малой величиной и групповым расположением (пакетами). Каждый из таких узлов собирает лимфу с определенного участка тела. Лимфоузлы промежуточного типа очень разнообразны, встречаются сравнительно в небольшом количестве и различной формы у разных животных.
Такое разнообразие лимфоузлов зависит от их своеобразного развития путем дифференциации изолированных синусов, которые связанны с определенными приносящими лимфатическими сосудами. Внешние границы таких синусов на лимфоузлах могут и не быть, но их обнаруживают в виде отдельных, то более слабо, то более сильно выраженных долей на узлах. Изолированные синусы и дольчатые лимфоузлы встречаются у всех животных и даже у человека.
В дальнейшем своем развитии лимфоузлы дробятся на мелкие узлы, что влечет за собой повышение их защитной функции. Последняя обеспечивается: увеличением ретикулоэндотелия, который выстилает синус лимфоузлов, а кроме того, заменой одноэтапных путей оттока лимфы из узлов на двух- и много этапные пути оттока, когда одна и та же порция лимфы проходит не через один лимфоузел, а последовательно через несколько лимфоузлов, что исключает возможность распространения каких либо инфекций через лимфатическую систему.
Список используемой литературы
1) А.И. Акаевский «Анатомия Домашних Животных»
2) И.В. Хрусталева «Анатомия домашних животных»
3) Л.В. Антипова, В.С. Слободяник, С.М.Сулейманов «Анатомия и гистология сельскохозяйственных животных»
4) А.Ф. Римов «Анатомия домашних животных»
5) А.Ф. Кузнецова «Справочник по ветеринарной медицине»
