ФИЛОГЕНЕЗ
Филогенез (греч. phylon племя, род, вид + genesis зарождение, происхождение) — процесс исторического развития признаков организмов или систематических групп (таксонов) от их возникновения до современности, т. е. история процесса эволюции.
Термин введен в 1866 г. нем. ученым Геккелем (Е. Haeckel) как парный термину «онтогенез», обозначающему индивидуальное развитие особи (см. Онтогенез). В таком значении термин «филогенез» («филогения») по объему и значению почти не отличался от термина «эволюция».
Более строгое определение термина «филогенез» дано И. И. Шмальгаузеном (1946), согласно к-рому филогенез — это исторический ряд прошедших естественный отбор онтогенезов, т. е. последовательность выживших и оставивших потомство особей, связанных соотношением родители — дети — внуки и т. д. Такая интерпретация термина «филогенез» вытекает из разработанной И. И. Шмальгаузеном и Ф. Г. Добржанским концепции сетчатого родства особей в популяции, по к-рой эволюцию популяции — элементарной эволюционирующей единицы (см. Популяция, Эволюционное учение) можно представить как пространственную решетку, в к-рой каждый узелок является этапом скрещивания прошедших отбор особей, а каждая линия — онтогенезом выжившей, т. е. прошедшей естественный отбор, особи. Изучая историческую последовательность онтогенезов, можно проследить процесс развития новой организации особей данной популяции. Поскольку эволюция непрерывна, теоретически таким путем можно проследить Филогенез таксона любого ранга (см. Систематика, Таксономические категории). Практически это осуществить невозможно, во-первых, из-за неполноты палеонтологической летописи (редкости нахождения в слоях земной коры умерших организмов и обнаружения их остатков) и, во-вторых, из-за невозможности достаточно полно исследовать организацию даже ныне живущих форм. Поэтому Филогенез всегда реконструируют, пользуясь для этого отдельными признаками, отражающими преобразования организации в процессе исторического развития данного таксона.
Для реконструкции филогенеза Э. Геккелем был разработан «метод тройного параллелизма», основанный на сопоставлении данных сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии и положенный в основу особого раздела биологии — филогенетики.
Так, данные сравнительной анатомии позволяют построить сравнительный ряд форм, более или менее точно отражающий направления эволюции исследуемых признаков. Эмбриологические признаки, отражающие этапы Ф. данного таксона (см. Биогенетический закон), а также палеонтологические данные, дают возможность оценить последовательность и время формирования изучаемых признаков. Т. о., с помощью филогенетики было реконструировано историческое развитие животных и растений; Филогенез прокариотов (см. Прокариотные организмы) и простейших исследован еще недостаточно. В то же время Ф. предков человека — антропогенез (см.) относится к наиболее детально разработанным разделам филогенетики.
Большой вклад в развитие филогенетики внесли отечественные биологи. Так, И. И. Мечников создал теорию происхождения фагоцителлы — двуслойного предка многоклеточных. А. О. Ковалевский показал единство происхождения всех животных. В. О. Ковалевский заложил основы эволюционной палеонтологии; современные представления о Ф. беспозвоночных сформировались в значительной степени благодаря работам В. Н. Беклемишева и А. В. Иванова, создавшего наиболее совершенную теорию происхождения многоклеточности. Однако проблема происхождения типов животного царства до сих пор до конца не решена. Под влиянием исследований А. Н. Северцова и И. И. Шмальгаузена сложились современные представления о Ф. позвоночных животных, к-рые продолжает развивать Л. П. Татаринов. Филогения растений разрабатывается A. Л. Тахтаджяном. Большой вклад в изучение антропогенеза внесли Я. Я. Рогинский и В. В. Бунак.
По мере развития филогенетики, к-рое зависит гл. обр. от накопления палеонтологических данных, возрастает необходимость детализации филогенетических реконструкций и повышения их надежности. Значительным шагом в развитии методов филогенетики явилось создание К. А. Юдиным (1974) эколого-морфологического метода реконструкции Филогенеза, основное требование к-рого заключается в необходимости установления адаптивного значения наблюдаемых преобразований. Последнее в значительной степени зависит от выбора признаков и привлечения данных других областей биологии — молекулярной биологии, биохимии, физиологии, биогеографии, функциональной анатомии и др.
Закономерности Филогенеза, выявляющиеся при обобщении сведений о филогенезе конкретных систематических групп, представляют собой раздел теории эволюции (см. Дарвинизм, Эволюционное учение).
Догель В.А. Зоология беспозвоночных, М., 1981; Рогинский Я. Я. Проблемы антропогенеза, М., 1977; Северцов А. С. Введение в теорию эволюции, М., 1981; Тахтаджян A. Л. Система и филогения цветковых растений, М.— Л., 1966; Теоретические вопросы систематики и филогении животных, под ред. Б. Е. Быховского, с. 5, Л., 1974; Шмальгаузен И. И. Проблема дарвинизма, Л., 1969.
Филогенез животных
Животные характеризуются гетеротрофностью, способностью к активному передвижению и к половому размножению. Первичные организмы, возникшие в архейскую эру (первая эра в развитии жизни на Земле), не были в полной мере животными, так как не сформировался половой процесс и организмы были одноклеточными.
Разделение органического мира на растительный и животный мир произошло с момента появления фотосинтеза.
На границе архейской и протерозойской (следующая за архейской) эр произошло два крупных ароморфоза — появился половой процесс и возникли многоклеточные организмы. Половой процесс является ароморфозом потому, что обеспечивает диплоидность клеток дочернего организма за счет получения хромосом от двух родителей, что делает возможным взаимодействие аллельных генов и накопление множественности возникающих за счет мутаций изменений, способствующих лучшему приспособлению организма к среде обитания. В отсутствие полового процесса обмена генетическим материалом родителей не происходит, организмы остаются гаплоидными (для гаплоидных организмов), они подвергаются сильным мутационным воздействиям. Каждая мутация в таких организмах проявляется уже в первом поколении и подвергается естественному отбору — полезные признаки закрепляются, а вредные — устраняются. Из-за этого множественные признаки не накапливаются, что препятствует процессам видообразования.
Диплоидность и возникновение генетического разнообразия эукариот привело к объединению клеток в колонии, т. е. возникли колониальные формы организмов. Внутри колоний началась специализация отдельных клеток к выполнению определенных функций. Это повысило жизненные возможности организмов. Разделение функций у клеток колониальных организмов животных привело к возникновению первичных тканей — эктодермы и энтодермы. Появляются многоклеточные организмы, у которых клетки соединены в единое целое, объединенное функциональными связями.
Дальнейшая дифференциация тканей привела к созданию сложных морфологически и функционально специализированных органов и систем органов. Организм, благодаря совершенствованию взаимодействия между клетками — сначала контактного, а затем опосредованного с помощью нервной и эндокринной систем, стал способен к существованию как единое целое со сложной взаимосвязью его систем и реагированием на окружающую среду.
И.И.Мечников выдвинул гипотезу «фагоцителлы» (по названию гетеротрофных жгутиковых колониальных форм, исходя из способа питания — фагоцитоза, который состоит в поглощении пищевого объекта за счет обволакивания или захвата). По этой гипотезе сначала появились фагоцителлы — многоклеточные колониальные организмы.
Из фагоцителл возникли многоклеточные организмы. Некоторые из них приспособились к сидячему образу жизни и дали начало типу Губки. Другие стали пассивно перемещаться с током воды и дали начало Медузам. Третьи приспособились к перемещению в среде за счет изменения положения тела в пространстве, дав начало Гидрам. Четвертые стали перемещаться с помощью ресничек и в дальнейшем превратились в Плоских червей и т. д.
Возникла билатеральная (двусторонняя) симметрия тела с его разделением на передний и задний концы и на спинную и брюшную стороны тела. Такое многообразие животных появилось к концу протерозойской эры.
Таким образом, если в начале протерозойской эры господствовали простейшие, населяющие водные просторы океана, то к концу этой эры появились губки, кишечнополостные, моллюски, иглокожие и древнейшие членистоногие, живущие в водной среде.
Настала палеозойская эра (кембрийский, ордовикский, силурийский, девонский, каменноугольный и пермский периоды). В этой эре, начавшейся с кембрийского периода (кембрия), произошло бурное развитие фауны (животного мира). Уже в кембрии существовали все основные типы животных, кроме хордовых <губки, кишечнополостные — кораллы, иглокожие, моллюски, из членистоногих — ракоскорпионы).
Кембрийский и ордовикский периоды характеризуются господством простейших, губок, червей, кишечнополостных, иглокожих и трилобитов (представители членистоногих).
В силурийском периоде, следующем за ордовикским, появляются и хордовые — бесчелюстные щитковые (рыбообразные организмы с внутренним хрящевым скелетом, а снаружи защищенные панцирем из костных пластинок и чешуек — передняя половина туловища). Тело бесчелюстных щитковых рыб расчленено на голову, туловище и хвост. Парных конечностей и челюстей у этих животных не было. В этом периоде господствуют головоногие моллюски, трилобиты, кораллы (кишечнополостные), ракоскорпионы; помимо бесчерепных панцирных рыб появляются паукообразные (скорпионы) и бескрылые насекомые.
В следующем, девонском, периоде палеозоя господствуют моллюски, трилобиты, скорпионы и бесчерепные панцирные рыбы. Это время формирования и расцвета класса Рыб, возникших из рыбообразных бесчелюстных щитковых, у которых из жаберных дуг развиваются подвижные челюсти — ротовой аппарат хватательного типа. Это значительный ароморфоз, положивший начало перестройке всего организма рыб (питание с активным захватом добычи, интенсивное развитие нервной системы).
Из кожной складки развились парные грудные и брюшные плавники, которые приобрели хрящевой или костный скелет — сформировались пояса конечностей. Рыбы девона разнообразны — это челюстноротые панцирные, затем хрящевые (акулы), двоякодышащие и кистеперые рыбы.
Двоякодышащие и кистеперые рыбы в воде дышали жабрами, а на воздухе — с помощью пузырей, связанных с пищеводом и снабженных системой кровеносных сосудов.
Климат сильно иссушался, значительно колебалась температура и это позволило двоякодышащим рыбам распространиться в пересыхающих и промерзающих водоемах с недостатком кислорода в воде. Кистеперые рыбы, имеющие сильные костные плавники с мышцами, позволявшими им ползать, смогли жить и на суше. Они стали предками первых земноводных — стегоцефалов.
Возможность появления животных на суше «подготовили» первые наземные растения — псилофиты, которые создали окислительную атмосферу Земли.
Следовательно, девонский период знаменовался выходом на сушу первичных земноводных — стегоцефалов. В этом периоде происходит массовое вымирание некоторых видов моллюсков, корненожек (простейшие)I и коралловых полипов.
Следующий период — карбон — характеризовался теплым и влажным климатом и бурным расцветом наземной растительности. В каменноугольных лесах жили разнообразные пауки, скорпионы, летали гигантские стрекозы — первые крылатые насекомые; процветали и земноводные — потомки стегоцефалов. Некоторые из них питались наземными животными, другие — растениями. Отдельные представители этих животных большую часть жизни проводили вне водной среды.
В морях широко распространились иглокожие, новые виды коралловых полипов, разнообразные виды рыб. В карбоне вымирают трилобиты, кистеперые и панцирные рыбы.
В пермском периоде, завершающем палеозой, началось сильное иссушение климата, что привело к упадку в развитии земноводных, так как им для оплодотворения требовалась водная среда, поэтому большинство групп земноводных вымирает, остаются лишь мелкие формы, дошедшие до наших дней.
Земноводных на суше сменили пресмыкающиеся, которым жизнь и размножение на суше обеспечивали ороговевшая кожа (резко уменьшилось испарение воды из тела), внутреннее оплодотворение, яйцо, в котором развивается зародыш, защищенный от высыхания плотной оболочкой и обеспеченный запасом питательных веществ, содержащихся в желтке.
Пермский период характеризуется появлением первых зверозубых пресмыкающихся (ящеров), травоядных ящеров. В морях господствуют акулы и морские беспозвоночные; окончательно вымирают трилобиты и стегоцефалы.
Наступает мезозойская эра (мезозой), начинающаяся триасовым периодом (триас), продолжающаяся юрским и завершающаяся меловым периодом. Эта эра является временем господства гигантских ящеров. Разнообразные идиоадаптации позволили этим пресмыкающимся занять все экологические ниши. Кроме наземных динозавров — травоядных (диплодока, бронтозавра, стегозавра), хищных (цератозавра), существовали и плавающие ихтиозавры, плезиозавры, а также и летающие ящеры — птеранодонты и птеродактили. Большинство ящеров вымерло к концу мезозоя. До наших дней дожили лишь их мелкие потомки — крокодилы, ящерицы, черепахи и змеи.
Триас характеризуется появлением костистых рыб, мелких яйцекладущих и сумчатых млекопитающих и огромного разнообразия рептилий. В это время господствуют травоядные и хищные пресмыкающиеся, достигающие гигантских размеров. В морях господствуют различные виды рыб и головоногих моллюсков. Вымирают древние низкоорганизованные рыбы. Возникшие в конце триаса млекопитающие в течение всего мезозоя занимали подчиненное положение, так как в условиях этой эры не могли конкурировать с рептилиями.
В следующем, юрском, периоде мезозоя появляются зубастые птицы типа археоптерикса. Их предками были лазающие по деревьям ящеры. С развитием перьев, их предки приобрели способность к полету.
Во время юры продолжают господствовать рептилии, появляются современные земноводные и пресмыкающиеся, достигают господства костистые рыбы, насекомые и головоногие моллюски. Древние хрящевые рыбы вымирают.
В наступившем последнем, меловом, периоде мезозоя в морях в больших количествах размножились корненожки с меловым скелетом, и раковины этих простейших образовали залежи мела. В этот период в морях большого расцвета достигли головоногие моллюски и костистые рыбы.
В конце мела появились настоящие теплокровные птицы с четырехкамерным сердцем, одной дутой аорты и очень интенсивным обменом веществ. Большинство гигантских рептилий вымирает, вымирают зубастые птицы. Начинается эра расцвета млекопитающих и настоящих птиц. В это же время вымирают аммониты (моллюски специфического строения).
В кайнозойской эре наступила эпоха господства млекопитающих, птиц и насекомых. Эта эра состоит из трех периодов — палеогена, неогена и антропогена (раньше их подразделяли на два периода — третичный и четвертичный).
Насекомые, эволюция которых связана с покрытосеменными, освоили различные среды обитания и стали господствующей группой беспозвоночных. Их расцвет обусловили хитиновый покров, наличие крыльев, трахейный аппарат дыхания, развитые нервная система и органы чувств. Многообразие форм в строении ротового аппарата насекомых позволило им приспособиться к питанию весьма разнообразной пищей.
Млекопитающие (особенно плацентарные) и птицы бурно развивались потому, что были обеспечены разнообразной пищей как растительного (зеленая масса, плоды и семена покрытосеменных и голосеменных растений), так и животного происхождения. Млекопитающие и птицы освоили все среды обитания, существующие на Земле.
Среди млекопитающих выделились насекомоядные, грызуны, копытные, ластоногие, китообразные, разнообразные отряды хищников.
В палеогене, начинающем кайнозой, появляются морские млекопитающие, копытные, насекомоядные звери, низшие обезьяны. Достигают господства птицы, некоторые группы млекопитающих, насекомых, червей, кишечнополостных. Вымирают древние млекопитающие, мезозойские пресмыкающиеся, белемниты (виды головоногих моллюсков). В середине палеогена появляются полуобезьяны и обезьяны Нового Света (Америка), а в конце периода — обезьяны Старого Света (Африка, Азия) и предки человекоподобных обезьян.
В неогене произошло похолодание. Наступление ледников привело к распространению холодолюбивых животных: мамонтов, шерстистого носорога, пещерных львов, медведей. Они были покрыты густой длинной шерстью и имели другие приспособления к перенесению холодов. Эти животные вымерли несколько тысяч лет назад. В этот период появляются человекообразные обезьяны, гигантские млекопитающие (мамонт и др.). Господствуют млекопитающие, птицы, рыбы, а из человекообразных обезьян — парапитеки, дриопитеки. Бурное развитие и господство характерны для насекомых. К концу неогена вымирают многие виды рептилий, головоногих моллюсков, сумчатых и яйцекладущих млекопитающих (последние группы млекопитающих сохранились только в Австралии).
Наступил антропоген кайнозоя, который продолжается и теперь. За время этого периода происходит окончательное формирование современной фауны. Появляется человек и достигает уровня современного развития. Теперь человек и его деятельность оказывают решающее воздействие на состояние Природы, поэтому данный период и называется «антропогеном». В этом периоде вымирают гигантские млекопитающие и формируется современная фауна.
Понятие о фило- и онтогенезе. Классы, составляющие филогенетический ряд позвоночных. Признаки строения, свойственные представителям этих классов.
Филогенез (phylo-род, genesis-развитие) – это историческое развитие определенного вида животного от низших форм к высшим.
Классы: головохордовые, хрящевые рыбы, костные рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие.
1) Головохордовые: невыраженные отделы тела и конечности, осевой скелет — хорда (в течение всей жизни), ЦНС в виде нервной трубки с полостью внутри (в течение всей жизни), глотка в течение всей жизни выполняет пищеварительную и духательную (газообмен межжаберными перегородками) функции, нет спец. органов дыхания, нет сердца, нефридии, характерна метамерность.
2) Хрящевые рыбы: скелет хрящевой, остатки хорды сохраняются между позвонками и в виде стержня, жаберные пластины прикрепл к жаберн дугами, нет жаберных крышек, не способны заглатывать воду самостоятельно, сердце двухкамерное и артериальный конус есть, один круг кровообращения, клоака, спиральный клапан, имеются плавники.
3) Костные рыбы: выраженные отделы тела, скелет костный, череп, плавники, пояса перных конечностей – плечевой и тазовый, плавательный пузырь, туловищные почки, один круг кровообращения, холоднокровные, сердце двухкамерное, жаберные пластины на жаберных дугах, жаберными крышки есть, головной и спинной мозг (в спинно-мозговом канале).
4) Земноводные: выраж отделы тела (голова, туловище, конечности, хвост), череп, отделы позвоночника – туловищный, крестцовый и хвостовой; пояса конечностей, свободные конечности, клоака, два круга кровообращения, холоднокровные, сердце трехкамерное, легкие, туловищные почки, головной и спинной мозг (в спинно-мозговом канале).
5) Пресмыкающиеся: отделы – голова, шея, туловище, хвост, передние и задние конечности, череп, отделы позвоночника – шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой; грудная клетка (кроме змей и черепах), пояса конечностей, свободные конечности, клоака, два круга кровообращения, холоднокровные, сердце трехкамерное с неполной перегородкой, легкие, тазовые почки, головной и спинной мозг, появляется кора больших полушарий.
6) Птицы: отделы – голова, шея, туловище, хвост, крылья, ноги, черпе, отделы позвоночника – шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой; грудная клетка, пояса конечностей, свободные конечности, клоака, два круга, теплокровные, сердце четырехкамерное, легкие и воздушные мешки, тазовые почки, нет мочевого пузыря, головной и спинной мозг, появляются в коре центры зрения и движения.
7) Млекопитающие: отделы – голова, шея, туловище, хвост, передние и задние конечности, череп, отделы позвоночника – шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой; грудная клетка, пояса конечностей, свободные конечности, анальное отверстие, клоака только у однопроходных, два круга кровообращения, теплокровные, четырехкамерное, легкие, почки, есть мочевой пузырь, головной и спинной мозг, развита кора больших полушарий, имеющая извилины, в которой находятся центры органов чувств и регуляции инстинктов.
48. Биологические законы развития организма. Основной биогенетический закон.
Закон целостности и неделимости организма. Этот закон выражается в том, что каждый организм является единым целым, в котором все органы и ткани находятся в тесной взаимосвязи. Этот закон, сформулированный еще в 13 веке, нашел свое развитие в трудах И.М.Сеченова, И.П.Павлова.
Закон единства формы и функции. Форма и функция органа образуют неразрывноецелое. Этот закон, сформулированный Антоном Дорном, нашел свое развитие в трудах Н.Клейнберга, П.Ф.Лесгафта.
Закон гомологичных рядов гласит о том, что чем ближе генетические виды, тем больше они имеют сходных морфологических и физиологических признаков. Этот закон, сформулированный И.Гете, Ж.Кювье, Э.Геккелем, нашел свое развитие в трудах Н.И.Вавилова.
Закон экономии материала и места. В каждом организме его органы и системы построены так, что при минимальной затрате строительного материала они способны выполнять максимальную работу (П.Ф.Легавт). Подтверждение этого закона можно видеть в строении центральной нервной системы, сердца, почек, печени.
Основной биогенетический закон (Бэра-Геккеля-Северцова). Исследуя развитие животных, особенно в пренатальном онтогенезе, К. Бэр и Э.Геккель установили, что «онтогенез вкратце повторяет филогенез». Это положение получило название основного биогенетического закона и говорит о том, что животные в процессе индивидуального развития последовательно проходят стадии, которые прошли их предки в ходе исторического развития.
Онтогенез (onto-особь, genesis-развитие) – это индивидуальное развитие животного. Онтогенез делится на два этапа: пренатальный и постнатальный.
Пренатальный этап включает в себя три периода: зародышевый, предплодный и пдодный. А постнатальный этап шесть: неонатальный период; молочный период; ювенальный период; период полового созревания; период морфофункциональной зрелости и геронтологический период.
Филогенез
В биологии филогенез рассматривает развитие биологического вида во времени. Таксономия, классификация организмов по сходству, основана на филогенезе, но методологически отличается от филогенетического представления организмов.
Филогенез рассматривает эволюцию в качестве процесса, в котором генетическая линия — организмы от предка к потомкам — разветвляется во времени, и её отдельные ветви могут специализироваться относительно общего предка, сливаться в результате гибридизации или исчезать в результате вымирания.
Содержание
См. также
Примечания
Литература
Ссылки
 Эволюция • Доказательства эволюции | |
| Эволюционные процессы | Адаптация • Преадаптация • Экзаптация • Абаптация • Видообразование • Микроэволюция • Макроэволюция |
|---|---|
| Генетика популяций | Дрейф генов • Естественный отбор • Изоляция • Поток генов |
| Происхождение жизни | Возникновение жизни • Химическая эволюция • Гипотеза мира РНК |
| Исторические концепции | Дарвинизм • Ламаркизм • Пангенезис • Ортогенез • Номогенез • Сальтационизм • Катастрофизм |
| Современные теории | Синтетическая теория эволюции • Теория прерывистого равновесия • Нейтральная теория молекулярной эволюции • Эволюционная биология развития • Эпигенетическая теория эволюции |
| Эволюция таксонов | Растения • Земноводные • Рептилии • Птицы • Млекопитающие • Китообразные • Человек |
| История эволюционного учения • Хронология эволюции • История жизни на Земле | |
Смотреть что такое «Филогенез» в других словарях:
филогенез — филогенез … Орфографический словарь-справочник
филогенез — (от греч. phyle род, племя, вид и genos происхождение) историческое формирование группы организмов. В психологии Ф. понимается как процесс возникновения и исторического развития (эволюции) психики и поведения животных; возникновения и эволюции… … Большая психологическая энциклопедия
ФИЛОГЕНЕЗ — [ Словарь иностранных слов русского языка
ФИЛОГЕНЕЗ — ФИЛОГЕНЕЗ, филогенеза, муж. (от греч. phyle племя и genesis происхождение) (биол.). Процесс развития органического мира в целом или отдельных его групп. Филогенез растений. Филогенез позвоночных. Филогенез млекопитающих. Толковый словарь Ушакова … Толковый словарь Ушакова
ФИЛОГЕНЕЗ — (от греческого phylon род, племя и. генез), процесс исторического развития мира живых организмов как в целом, так и отдельных групп видов, родов, семейств, отрядов (порядков), классов, типов (отделов), царств. Филогенез изучается в единстве и… … Современная энциклопедия
Филогенез — (от греч. phyle род, племя и genesis рождение, происхождение) понятие, введенное Э. Геккелем в 1866 г. для обозначения изменения в процессе эволюции различных форм органического мира, т.е. видов … Психологический словарь
ФИЛОГЕНЕЗ — (от греч. род, племя, вид и происхождение), процесс формирования некоторой систематич. группы организмов (таксона). Термин введён в 1866 Э. Геккелем для обозначения процесса становления органич. мира в целом. В ходе позднейшей… … Философская энциклопедия
