Маркиз&Ko
Немного о собаках
Термины
Происхождение собак
Теории о происхождении собак
Собака домашняя относится к млекопитающим животным отряда хищников. Вопрос о происхождении домашней собаки до сих пор остается трудноразрешимой задачей. Сложность заключается в том, что домашние собаки — удивительно разнообразная и широко изменчивая группа. По размаху морфологической изменчивости собаку, которую ученые считают единым видом, вполне можно сопоставить со всем семейством собачьих, представленных более чем тремя десятками видов. Более того, многим диким видам семейства собачьих соответствуют в общих чертах сходные с ними по внешним признакам породы домашней собаки.
Обыкновенный, или серый волк (Canis lupus)
Подавляющее большинство авторов возможными предками домашней собаки называют именно виды рода Canis, причем чаще всего предком собаки считают волка, реже — обыкновенного шакала. Прочие виды этого рода фигурируют как возможные прародители собаки у меньшего числа авторов.
Современные останки собак, найденные при раскопках стоянок человека каменного века, свидетельствуют о том, что предки домашних собак обитали вблизи от поселений первобытного человека и питалась отбросами. Это способствовало постепенному приручению собаки.
Приручение предков современной домашней собаки происходило в разных местах, вследствие чего животные характеризовались значительным разнообразием. Все это позволило человеку создать породы домашних собак с различными поведением и внешними формами экстерьера.
Археологические свидетельства
Собака: глиняная скульптура, Восточная хань, 25-220 гг н.э.
В1862 году в свайных постройках швейцарских озер были найдены останки собаки, относящиеся к периоду неолита (около 10 тыс.лет до н.э.). Они принадлежали собаке небольшого роста, которую назвали торфяной (или болотной). Позднее останки подобной собаки были найдены при раскопках вблизи Мюнхена, в Померании, в пещерах Бельгии около Майнца, в египетских гробницах, а на территории России – на побережье Ладожского озера, во Владимирской губернии. Некоторые собаки были большого роста.
По мере того, как изменялись и улучшались условия жизни древнего человека, особенно с переходом к оседлому образу жизни, занятию земледелием и скотоводством, расширялись и повышались требования к собаке. Это побудило человека к выведению новых специализированных пород. Производился искусственный отбор собак с полезными для него качествами. Применялись и другие методы совершенствования собак. Так, например, по утверждению древнеримского писателя и ученого Плиния, галлы привязывали своих собак-сук в лесах для вязки с волками, чтобы щенкам-потомкам передавались их неприхотливость, высокая выносливость и свирепость. При активном воздействии человека, целеустремленной племенной деятельности в различных частях земного шара были выведены и получили распространение породы собак, приспособленные для охоты, охраны жилищ и домашних животных, перевозке тяжестей, военных целей и пр.
Результаты многовековой племенной работы хорошо отслеживаются по изображениям собак на древних памятниках. На египетских памятниках 3400-2100 гг. до н.э. изображены собаки различных пород. Большинство из них похожи на борзых. На более поздних памятниках этого периода изображены собаки, схожие с гончими и норными (таксами). А на ассирийском памятнике, относящегося к периоду около 640 г. до н.э., имеется изображение большого мастифа. Подобных примеров достаточно много, чтобы утверждать: различные породы собак существовали уже несколько тысяч лет назад.
Теория Конрада Лоренца
Конрад Лоренц считает, что человек сначала привлек шакала, чтобы тот давал ему знать о приближении крупных хищников и других врагов. Потом собаки стали помогать в охоте. Другая картина получится, если считать, что предок собаки сперва использовался именно для охоты. Очевидно, что для этого больше подходили волки или другие животные посильнее шакала. Так или иначе, «прособака» должна была быть зверем с сильно выраженной социализацией, т.е. способностью привыкать и привязываться к другим существам, в том числе к людям. Следовательно, почти наверняка это должно быть стайное животное. Из ныне живущих родственников собаки волк наиболее социален, хотя и у шакалов, и у койотов эти свойства хорошо развиты.
Обыкновенный, или азиатский шакал (Canis aureus)
Необходимым условием процесса одомашнивания был отбор на лояльность и неагрессивность по отношению к человеку. Многие авторы называют отбор на пониженную агрессивность по отношению к человеку важнейшим фактором.
В книге К.Лоренца «Человек находит друга» можно прочитать, что все собаки произошли от двух предков — волка и шакала. Лоренц считает, что все породы собак делятся на «волчьи» и «шакальи». При решении вопроса о том, к какому типу относится та или иная порода, он, в первую очередь ориентируется на поведение собаки.
Полифелетическая теория
Существует точка зрения, что современные домашние собаки — полифелетическая группа, — происходящая от нескольких предков (монофилетическая — от одного предка). Одним из первых эту точку зрения высказал французский натуралист Сент-Илер. Великий англичанин Ч.Дарвин тоже склонялся к ней. Политической группой считал собак крупный специалист по домашним животным профессор зоологии немец Келлер. В пользу полифелитического происхождения собак Келлер приводил следующие соображения:
Действительно, ни одно домашнее животное не имеет такого широкого спектра столь непохожих друг на друга пород, как домашняя собака.
Келлер выделяет следующие основные группы домашних собак и их предков:
Эфиопский шакал (Canis simensis)
Предком шпицеобразных собак Келлер называет обыкновенного шакала. Этот же вид дал азиатских собак-парий, тогда как африканские собаки-парии выводятся от африканского шакала-волка, которого теперь считают подвидом обыкновенного шакала. Группа овчарок, по Келлеру, происходит от индийского волка, которого в начале ХХ века считали самостоятельным видом, а теперь классифицируют как мелкий подвид серого волка. Центр происхождения борзых собак, очень древней группы, находится в Древнем Египте. Борзые собаки упоминаются еще во времена Древнего Царства, когда они использовались для охоты на антилоп. Прародителем группы борзых Келлер называет эфиопского шакала — стройного, длинноногого и очень длинномордого зверя средних размеров. Келлер также упоминает, что египтяне держали ручных гиеновых собак, прекрасных выносливых бегунов и охотников на различных антилоп. От борзых прослеживается ряд к типичной гончей собаке. В Древнем Египте есть изображение древней собаки, похожей на таксу, только со стоячими ушами.
В другой древнейшей цивилизации мира — шумеро-вавилонской находят очень ранние свидетельства о существовании догов. Летописи упоминают о существовании догов за 4 тыс.лет до н.э. Большинство авторов выводят всех догообразных собак от тибетского дога, который, как считают, в свою очередь произошел от тибетского волка. В настоящее время тибетский волк полностью вымер, это был зверь, похожий на обыкновенного волка, только черной окраски и более плотной конституции. Тибетский дог — очень крупная собака «величиной с осла», как описывает ее в 1300 году Марко Поло. Дог использовался, для охоты на диких быков.
Точка зрения Сулимова
К.Т.Сулимов, занимавшийся гибридизацией шакала и собаки, что обыкновенный шакал вряд ли может быть основным предком собаки: слишком сильно отличаются эти виды по своим выразительным движениям и общему рисунку поведения. А волки и собаки без особого труда находят необходимое взаимопонимание. Волки и собаки спариваются не только в искусственных условиях, но и в природе, когда у волчицы или волка нет партнера среди своего племени.
Койот (Canis latrans)
Но современная фауна собачьих — бедное и жалкое подобие той, богатой и обильной, которая была на Земле во времена позднего плейстоцена, когда начался процесс одомашнивания собак. И К.Т.Сулимов считает, что одним из предков собаки мог быть похожий на койота вымерший вид. Случаи гибридизации койота (луговой волк) и собаки известны даже в природе.
Современная точка зрения
За последние годы разрешение вопроса о происхождении собак значительно продвинулось вперед. На основе достижений современной науки, особенно генетики, многие ученые считают, что, несмотря на все разнообразие собак, они произошли от одного волкообразного предка, от которого путем дивергенции и расхождения ветвей произошли с одной стороны собаки, а с другой – волки в настоящем их виде.
Подтверждением сказанному служит число хромосом, имеющихся в одинаковом количестве – 78, как у собак, так и у волка. У шакала хромосомный набор другой и собака от него произойти не могла. По-видимому, вымерший волкообразный предок собаки и волка был широко распространен по всему земному шару, и от него произошли местные собаки, а именно в Европе, Азии, на севере Африки, возможно в северной Америке. На остальные континенты собаки были завезены позднее.
В результате одомашнивания у собак произошли значительные изменения в строении и функциях организма, изменился внешний облик и поведение. У домашних собак появились висячие уши, загнутый хвост, способность лаять, вилять хвостом. Они приобрели и новые черты характера: привязанность к человеку, преданность хозяину, послушание, способность к дрессировке.
История одомашнивания собак
Долгое время о происхождении домашних собак велись горячие споры, и высказывались разные предположения. Полная расшифровка генома этих животных поставила точку в этом споре, и теперь уже совершенно ясно, что наши домашние любимцы — потомки древних волков и ближайшие родственники волков современных. Однако вопросы всё ещё остаются…
Прежде всего, они связаны с тем, где именно впервые произошло одомашнивание собаки человеком. Удалось установить, что случилось это около 15 тысяч лет назад, задолго до возникновения сельского хозяйства, а потому собаки — самый древний, можно сказать, первый одомашненный вид животных. Ясно также, что произошло это на Евразийском континенте, однако где именно?
И вот недавнее исследование, результаты которого опубликованы в журнале Science, показало, что собаки произошли не от одной, а от двух разных популяций древних волков. Более того – это двойное одомашнивание собак происходило на двух противоположных концах Евразийского континента.
Где началось одомашнивание собак: Европа или Азия?
Ещё недавно учёные разделялись на тех, кто считал, что первые домашние собаки появились в Европе, и тех, кто приписывал эту честь Азии. Ситуацию осложняли противоречивые археологические свидетельства, указывавшие на то, что тысячелетия назад древние собаки обитали по обе стороны Евразийского континента.
И вот, новое исследование показывает, что правы и те, и другие: собаки, скорее всего, были одомашнены, как минимум, дважды в двух разных частях материка.
Сравнив генетические данные с археологическими свидетельствами, международная группа исследователей под руководством Оксфордского университета пришла к выводу, что собаки произошли от двух различных популяций волков (точнее, теперь уже вымерших животных, которые являются предками и современных волков, и собак), живших на востоке и на западе Евразии и никак не связанных между собой.
Это означает, что две различных популяции людей эпохи палеолита независимо друг от друга пришли к одинаковому выводу: этих умных четвероногих можно разводить, чтобы они жили рядом с человеком и помогали ему.
Геном древних собак – ключ к разгадке
Важнейший фрагмент головоломки был обнаружен несколько лет назад в неолитической коридорной гробнице Ньюгрейндж, в Ирландии. Здесь были обнаружены останки некрупной собаки, возраст которых насчитывал 4800 лет, и из них всё ещё можно было извлечь ДНК.
«Из останков собаки из Ньюгрейнджа удалось выделить древнюю ДНК, самую лучшую из сохранившихся. Благодаря этому мы получили доисторический геном редчайшего качества, — говорит один из авторов исследования, Дэн Брэдли из Тринити-колледжа (Дублин). — Это уже не весточка из прошлого, а полноценная посылка с доставкой на дом».
Команда Брэдли совместно с сотрудниками Национального музея естественной истории в Париже также собрала и проанализировала митохондриальную ДНК из останков 59 древних собак, которые жили от 3 до 14 тысяч лет назад. Их генетические сигнатуры, включая сигнатуру собаки из Ньюгрейнджа, сравнили с ранее изученными геномами 2,5 тысяч современных собак.
«Реконструировать прошлое по современной ДНК — это как читать учебник по истории: никогда не знаешь, какая важная информация могла быть безвозвратно потеряна, — отмечает в своём заявлении руководитель исследования Лоран Франц. — Древняя ДНК, наоборот, похожа на машину времени, которая позволяет нам наблюдать прошлое своими глазами».
Изменение состава популяции
Полученные данные указывают на заметное генетическое различие между собаками из двух разных географических регионов через несколько тысячелетий после первых находок древних собак в Европе и Восточной Азии. Также они свидетельствуют о радикальном изменении состава популяции в Европе, в результате которого более ранняя популяция одомашненных собак была вытеснена.
Видимо, это связано с притоком собак из других регионов, в частности, из Восточной Азии. Согласно результатам исследования, эти предки современных собак появились в Западной и Восточной Европе более 12 тысяч лет назад, а в Центральной Азии — не более 8 тысяч лет назад.
Вероятно, произошло следующее: изначальная популяция древних волков разделилась на восточных и западных евразийских волков, которые были одомашнены независимо друг от друга, а позже дикий вид вымер. В определённый момент после этого двойного одомашнивания (около 6400 лет назад) восточные собаки отправились вместе со своими хозяевами-переселенцами в Европу, где смешались с древними европейскими собаками и частично вытеснили их.
Собаки-европейцы и собаки-азиаты
Сегодня большинство собак являются помесью восточных и западных, поэтому учёным было так трудно установить истину по ДНК современных собак. Исследователи утверждают, что некоторые древнейшие породы, например, сибирский хаски и гренландская ездовая собака, обладают генами, характерными как для западной евразийской, так и для восточной азиатской ветвей.
Новое исследование дало ответы на многие вопросы, но впереди ещё много работы. Например, в отношении евразийских собак, которые затем попали в Европу, теория единого общего происхождения не кажется правдоподобной. Проблема в том, что археологических доказательств пока недостаточно, чтобы подтвердить или опровергнуть этот вывод.
В дальнейшем исследователи надеются объединить древние и современные генетические данные, провести археологические изыскания и их подробный анализ, чтобы история одомашнивания собак не имела «белых пятен». Для этого необходимо создать по крупицам уточнённую хронологию событий и полностью исследовать географию происхождения лучшего друга человека.
Также учёные намерены сравнить ДНК древних собак и австралийской собаки динго, которая, скорее всего, произошла от восточноазиатских собак. Если у динго не будет обнаружено следов европейской ДНК, это станет ещё одним доказательством в пользу новой теории двойного одомашнивания собак человеком.
Первые собаки: когда и где?
Об авторе
Виктор Яковлевич Сергин — доктор исторических наук, ведущий научный сотрудник Института археологии РАН. Область научных интересов — поселения эпохи палеолита, взаимосвязи человека с природной средой.
Как человек приобрел себе верного друга и помощника? По распространенному представлению, в древние времена в условиях конкуренции стаи наименее пугливых волков постепенно переходили на питание отбросами возле человеческих жилищ. Заинтересованные в удобной нише хищники становились менее опасными для людей. Дружелюбные особи вступали с людьми в контакт. Иногда люди брали щенков, и выросшие среди людей волчата считали их членами своей стаи. Связи укреплялись, и через некоторое время уже мог происходить отбор более уживчивых особей.
Одна из слабых сторон имеющихся представлений об одомашнивании волка — недостаточная определенность в отношении времени и места протекания процесса. А эти характеристики не были формальными координатами.
Когда?
В середине XIX в. в раскопках памятников первобытности, наиболее известными из которых были свайные поселения швейцарских озер, начали попадаться кости собак. Вначале они касались эпохи бронзы и неолита, а в XX в. такие находки стали нередкими на мезолитических стоянках, древность которых доходит до грани голоцена с плейстоценом (около 10 тыс. лет назад). К мезолиту и относили время появления собак, хотя отдельные случаи склоняли к предположению: не произошло ли это раньше? Наконец, раскопки последних десятилетий прошлого века и начала нынешнего на Ближнем Востоке и в Европе увенчались обнаружением костей собак конца верхнего палеолита (13–11 тыс. лет назад * ). Их изучение и разработка проблем появления нового вида находились полностью в руках палеозоологов. Теперь в литературе по ранним собакам преобладают исследования генетиков.
Под занавес прошлого тысячелетия произвела фурор работа, авторы которой, изучив митохондриальную ДНК современных волков Евразии, Северной Америки и собак разных пород, пришли к выводу, что отделение общего предка собак от волка произошло гораздо раньше — 135 тыс. лет назад [1]. Новость граничила с чудом. Она вызвала энтузиазм и попытки специалистов пересмотреть устоявшиеся позиции. Расчеты велись на основе генетических различий волков и койотов, возникших у них после разделения материнского вида около 1 млн лет назад. Доля отличий, приходящаяся на единицу времени, послужила «молекулярными часами», которые указали на годы, прошедшие после обособления собак от волков.
В расчетах использован только один вариант, определяющий момент расхождения видов, однако существуют и другие. Например, установлено, что разделение волка и койота произошло 4,5–1,5 млн лет назад [2]. Это означает, что и собаки могли возникнуть раньше, чем считалось. В таком случае (в соответствии с предложенной датой) на многочисленных раскопанных поселениях древностью 135–14 тыс. лет назад должны быть кости собак. Однако их нет. В статье это объяснялось тем, что собаки, жившие более 13 тыс. лет назад, физически не отличались от окружавших их диких сородичей. Различия с ними стали возникать при переходе групп людей к земледелию. Тогда собаки были поставлены в условия селективного режима, изменились, и их останки приобрели узнаваемый облик.
Как в течение 125 тыс. лет могли существовать животные с рассогласованным физическим и генетическим развитием? Такой вопрос не ставился. Во всяком случае, собаки, которые никак не проявили себя в течение этого времени — фантом. Не отличаясь от волков, они могли быть только волками. К настоящему времени указание на запредельную древность собак мало кого убеждает. Однако безразмерные генетические датировки продолжают выноситься в общенаучный поток.
Другой коллектив исследователей, отчасти совпавший с предшествующим, отнес время одомашнивания волка к 40 или 15 тыс. лет назад, признавая наиболее оптимальной последнюю дату [3]. Считается возможным также датировать это событие 13–9 тыс. лет назад. Но, исходя из низких значений генного дрейфа, предпочтение отдано времени около 30 тыс. лет назад в общем диапазоне 15–90 тыс. лет [4]. Подобные хронологические определения обусловлены спецификой генетических материалов и, вероятно, удобны для внутреннего использования. Но, транслируемые вовне, они могут вносить путаницу в расчеты времени.
«Удревнение» генетиками родословия собак побудило к пересмотру ряда остеологических коллекций палеолитических поселений. В некоторых случаях были выделены кости Canidae, принадлежавшие, по мнению специалистов, собакам ранней стадии доместикации. В Европе это находки в бельгийской пещере Гойе, на поселении Пржедмость в Чехии и на поселениях бассейна Днепра (Елисеевичи, Мезин, Межирич) [5, 6]. Часть находок не раз переопределелялась палеозоологами, но изменения в методике обработки материалов подавали надежду плотнее приблизиться к грани, разделявшей волка и собаку.
Подобные исследования, естественно, привлекают к себе пристальное внимание. Помимо суждения о систематическом положении образцов, вынесенного на суд специалистов, существенно нахождение их во времени и пространстве. Остатки Canidae из Гойе датируются 31,7 тыс. лет, пржедмостские — 27–26 тыс. лет, днепровские — 14 тыс. лет с возможной несколько большей древностью мезинского Canidae.
Исходя из хронологического и пространственного разброса образцов, можно было ожидать, что речь пойдет о процессе доместикации, начало которой отмечает находка в Гойе, а продолжение — Пржедмость и затем памятники бассейна Днепра. Но этого не предполагается. Более того, подчеркнута значительная морфологическая близость костных остатков, и все животные равно отнесены к начальной стадии доместикации. Однако столь длительная неизменность признаков исследованных Canidae может свидетельствовать лишь о том, что они не покидали естественной среды.
Наличие собак трудно было бы увязать и с контекстом поселений. Основу жизнеобеспечения на указанных памятниках Центральной и Восточной Европы составляла охота на мамонта. Но для получения шкур обитатели днепровских поселений добывали также волков и песцов. В раскопках Мезина насчитано 69 особей волка и 112 — песца [7], в Елисеевичах — соответственно 42 и 301 [8]. После снятия шкур туши не использовались, и большинство костей сохранилось в виде анатомически связанных групп и отчасти почти целых скелетов. Едва ли возможно, чтобы собаки, если они имелись на поселениях, игнорировали это изобилие.
Реальное положение вещей проглядывает в состоянии черепных костей Canidae из Пржедмости, определенных в качестве волков и собак. Значительная часть черепов имеет различные повреждения. Наличие травм у волков объясняется авторами сопротивлением крупных травоядных, борьбой за доступ к добыче, использованием мерзлого мяса, больших костей и др. Подобные же повреждения черепных костей предполагаемых собак связываются с побоями при дрессировке полудиких животных. Думается, однако, что все Canidae из Пржедмости относятся к одной систематической группе, к волкам, дорогой ценой добывавших себе пищу. К такому же определению Canidae рассматриваемой группы приводит переоценка их морфометрических данных [9].
Пересмотр коллекций на предмет выявления древнейших собак коснулся Разбойничьей пещеры на Алтае. Среди найденных в ней костей, ранее отнесенных к волкам, были выделены череп и нижняя челюсть, по мнению специалистов, принадлежащие скорее «возникающей» собаке, чем отклонившемуся от нормы волку. Даты по взятым из костей образцам — 29 950–27 850 лет [10]. Верхнеплейстоценовые слои, в которых найдены череп и челюсть, вскрыты в 50 м от входа в пещеру. В них имелись кости бурого медведя, барсука, дикой лошади, благородного оленя. Однако 15% от числа млекопитающих составляли волки, 20% — лисицы, более 50% — гиены.
Особенность ситуации состоит в условиях, необычных для находок остатков древнейших собак. Все они сделаны на поселениях человека, тогда как Разбойничья пещера была непригодна для обитания людей и на протяжении длительного времени попеременно служила логовом разных хищников. В радиусе 50–60 км вокруг нее находится около 10 пещер, включая знаменитую Денисову. Использование некоторых из них людьми могло совпасть с обитанием отмеченной особи в Разбойничьей пещере, но в них нет и намека на возможное присутствие собак. Условия времени и места, как представляется, позволяют говорить лишь о том, что один из волков Разбойничьей пещеры имел некоторые морфологические отличия от других. Эти соображения совпадают с оценкой находки палеозоологами, изучающими проблему происхождения собак [9, 11].
Таким образом, постепенное углубление периода появления собак остановилось на 13 тыс. лет назад. Попытки выявить более древние остатки или отодвинуть грань, разделяющую волка и собаку, с помощью генетических расчетов не дали убедительных результатов.
В уже упомянутой работе [3] в качестве границы между западной и восточной частями Евразии принята линия Урал — Гималаи. За ней у собак отмечено наибольшее генетическое разнообразие, и к характерным восточным кладам A и B отнесено 88% собак. Дальнейшую разработку гипотезы восточного происхождения собак предложили большие исследовательские группы. Одна из них локализовала очаг доместикации в области южнее р. Янцзы и сочла его единственным для всех собак [12]. Наиболее древняя находка, согласно авторам, датируется 7,1 тыс. лет, а генетические расчеты помещают время появления собак в расплывчатые рамки 16,3–5,4 тыс. лет.
По более полным данным, в провинциях Юго-Восточного Китая (в основном бассейн среднего и нижнего течения р. Янцзы) наиболее ранние собаки датируются в интервале 7,4–4,2 тыс. лет. Лишь в провинции Чженцзян они древнее — до 8,2–7,0 тыс. лет. Близки к ним максимальные датировки находок в Восточном и Северо-Восточном регионах. В Центральном и Западном они доходят до 9 тыс. лет [13]. В Северном Китае остатки собаки датированы около 10 тыс. лет, но промеры костей не публиковались [14].
Наличие центра доместикации, очевидно, не подкрепляется ни хронологическими расчетами на основе генетических данных, ни датировкой памятников, содержавших остатки собак. В пользу его существования, как полагают, свидетельствуют результаты проведенного исследования. Установлено, что полный диапазон генетического разнообразия, т.е. все свойственные собакам 10 гаплогрупп, характерны только для животных, обитающих южнее р. Янцзы. За пределами этой области разнообразие постепенно сокращается. В Центральном Китае у собак отмечено только 7 из 10 гаплогрупп, в Северном Китае и Юго-Западной Азии — 5, а в наиболее отдаленной Европе — 4.
Местонахождения Canidae. Условные обозначения: ⬤ — финально-плейстоценовые собаки; ■ — Canidae Гойе, Пржедмости, Среднего Днепра; ▲ — остатки собак возрастом 10–9 тыс. лет. Несколько близких друг к другу местонахождений обозначены более крупными значками
Следующий из этого соотношения вывод о происхождении собак на юго-востоке Китая и диффузии их в дальнейшем по Старому Свету формально выглядит убедительно. Но в отрыве от историко-географического контекста это лишь иллюзия решения вопроса. Где бы ни появились первые собаки, в эпоху бронзы они имелись везде. С этого времени значительно возросла интенсивность территориальных связей (переселения, обмен, торговля, войны) и должен был идти процесс генетического обмена и нивелирования различий у собак. В результате на основной части Евразии собаки стали обладать указанным Ж.-Ф. Пангом с коллегами средним количеством гаплогрупп: 4–6.
Резкое отличие в этом отношении собак области южнее р. Янцзы связано с ее географическим положением, которое в значительной степени изолировало ее от других областей и регионов. Отгороженность области сказывалась еще с каменного века. Время и источник появления собак южнее р. Янцзы выяснятся в будущем, но наличие у них нескольких гаплогрупп сверх среднего их значения на территории Евразии можно объяснить лишь выработкой дополнительных гаплогрупп на местной основе. Собаки Центрального Китая испытывали заметное внешнее влияние и поэтому обладают только одной гаплогруппой, не поступившей в евразийский обмен, а собаки северных областей страны были полностью включены в него.
На обнаружение единственного очага одомашнивания волка, располагавшегося на этот раз в Центральной Азии, претендует другая группа специалистов. Проведенные ею исследования показали, что некоторые генетические особенности, присущие собакам Центральной Азии, у собак окружающих областей встречаются в разрозненном виде. В связи с этим отличия центральноазиатских собак приняты за унаследованные ими от волков в процессе доместикации, а более слабая выраженность выделенных признаков у собак соседних областей объяснена утратой их по мере распространения древних собак [15].
В данном случае, как и в предыдущем, полезно выйти за пределы узкопрофессиональных, кажущихся самодостаточными процедур. К востоку от Центральной Азии, в Китае, как отмечено, древнейшие собаки относятся к неолиту и датируются 9 или, возможно, 10 тыс. лет. К северу и к северо-западу: в Прибайкалье, на Алтае и в Казахстане ранние находки собак относятся к энеолиту и датируются 5–6 тыс. лет. Встреченные далее к югу, в Узбекистане, наскальные изображения собак определены как мезолитические. Во всех этих случаях свидетельства присутствия собак далеко отстоят от времени доместикации, а в Центральной Азии они относятся к еще более позднему времени — раннему железному веку и эпохе бронзы.
Данная ситуация обратна той, которую следовало ожидать. Вероятно, более древние собаки в Центральной Азии еще встретятся. Но максимально можно рассчитывать на находки с датировками, не превышающими возраст собак окружающих областей. А он, в свою очередь, не настолько велик, чтобы свидетельствовать о ближайшем соседстве с очагом доместикации.
Наблюдения, послужившие поводом к выдвижению гипотезы, могут объясняться географическими и историческими условиями развития региона. Обширные и в значительной степени малопригодные для обитания пространства Центральной Азии имели в древности очень небольшое, разрозненное и разобщенное население, что должно было отразиться и в филогении собак. Но в последние тысячелетия благодаря развитию кочевого скотоводства и оазисного земледелия население значительно возросло, установились и усилились внутренние связи. Это затронуло и собак, у которых выработалось больше общих признаков. Они-то, должно быть, и ввели в заблуждение авторов статьи.
Обратимся к финально-палеолитическим собакам. На Ближнем Востоке основная их часть связана с полосой средиземноморского побережья Леванта. Остатки собак найдены на поселениях натуфийской культуры, еще охотничье-собирательской, но с предпосылками перехода к земледелию. В двух случаях собаки были захоронены совместно с людьми. Восточнее, в бассейне Евфрата, остатки собаки встретились на поселении культуры зарзи, сходной с натуфийской. Наиболее отдаленный пункт с костями собаки расположен в южном Прикаспии. Древность находок — до середины 13 тыс. [16].
В целом можно отметить предельную для достоверных остатков собак древность, связь их с определенной территорией и социальную значимость собак, подкрепленную захоронениями с людьми. Важны еще два обстоятельства:
В Европе памятники с финально-палеолитическими собаками расположены на территории Франции, Германии, исключая ее низменную часть, и заходят в пределы Швейцарии. По мнению, ранее более распространенному, но имеющему поддержку и в текущее время, европейские собаки произошли от ближневосточных. Однако области разделены значительным пространством, остатков позднеплейстоценовых собак на промежуточной территории не найдено, а датировка их в обоих областях одинаковая. Собаки появлялись в новых местах с перемещением групп населения, а до становления на Ближнем Востоке производящего хозяйства серьезные стимулы для миграции в Европу отсутствовали.
Как и на Ближнем Востоке, в Европе доместикация происходила в однородной среде, представленной в данном случае мадленской культурой. Со временем заселение территорий, становившихся пригодными для жизни после деградации ледниковых покровов, привело к перемешиванию населения и относительной изоляции отдельных его частей. Мадленская культура перевоплотилась в дочерние: азильскую, федермессер, аренсбургскую культуры. Связи собаки с человеком преемственно продолжились в них. Последующее приспособление населения к быстро менявшейся природной среде привело к становлению мезолитических культур и расселению собак, сопровождающих группы людей, на европейских просторах. Таким образом, и в данном случае очаг доместикации выделяется по наличию в определенной области наиболее древних собак, связанных с однородным по культуре населением, и присутствию в ней собак в последующие эпохи.
К востоку пункты с наиболее ранними собаками располагаются по краям Северной Азии: под Екатеринбургом (8635–8520 лет), на о. Жохова в Новосибирском архипелаге (около 8 тыс. лет), на юге Камчатки (11130–10040 лет), на Японских о-вах (9,3 и 8,5–8 тыс. лет) и в Центральном Китае (до 10 или 9 тыс. лет). Камчатская собака, найденная на стоянке Ушки 1, нуждается в дополнительном исследовании. Она определена по фотографии. Но необходимо отметить, что это было сделано опытнейшим палеозоологом — Н. К. Верещагиным. Кроме того, остатки животного были найдены в индивидуальном захоронении, а захоронения собак — характерная деталь культуры, возникшая в финале палеолита и широко распространившаяся в мезолите и позднее.
К находкам восточного края Азии и островов имеет прямое отношение тот факт, что появление собак в Северной Америке датируется 10,4 тыс. лет [18]. Если учесть, что путь собак на полуостров, острова, соседний материк потребовал заметного времени, то можно заключить, что 11 тыс. лет назад собаки в этой части Азии уже имелись. В будущем выяснится, когда они там появились, но и отмеченные данные позволяют предположить, что на восточном краю Азии также существовал очаг доместикации волка, локализация которого пока неясна.
Введение на поселения волка, как впоследствии некоторых других животных, относится к основополагающим событиям в развитии первобытной культуры, которые происходили на определенной территории в исторически определенное время. Однако имеющиеся представления о доместикации волка часто строятся без учета этих условий.
Литература
1. Vilà C., Savolainen P., Maldonado J. E. et al. Multiple and ancient origins of the domestic dog // Science. 1997; 276(5319): 1687–1689. DOI: 10.1126/science.276.5319.1687.
2. Ding Z.-L., Oskarsson M., Ardalan A. et al. Origin of domestic dog in Southern East Asia is supported by analysis of Y-chromosome DNA // Heredity (Edinb). 2012; 108(5): 507–514. DOI: 10.1038/hdy.2011.114.
3. Savolainen P., Zhang Y.-P., Luo J. et al. Genetic evidence for an East Asian origin of dogs // Science. 2002; 298(5598): 1610–1613. DOI: 10.1126/science.1073906.
4. Skoglund P., Götherström A., Jakobsson M. Estimation of population divergense times from non-overlapping genomic sequences: examples from dogs and wolves // Mol. Biol. Evol. 2011; 28(4): 1505–1517. DOI: 10.1093/molbev/msq342.
5. Germonpré M., Sablin M. V., Stevens R. E. et al. Fossil dogs and wolves from Palaeolithic sites in Belgium, the Ukraine and Russia: osteometry, ancient DNA and stable isotopes // J. Archaeol. Sci. 2009; 36: 478–490. DOI: 10.1016/j.jas.2008.09.033.
6. Germonpré M., Lázničková-Galetová M., Sablin M. V. Palaeolithic dog skulls at the Gravettian Předmostí site, the Czech Republic // J. Archaeol. Sci. 2012; 39(1): 184–202. DOI: 10.1016/j.jas.2011.09.022.
7. Шовкопляс И. Г. Мезинская стоянка. Киев, 1965.
8. Величко А. А., Грехова Л. В., Грибченко Ю. Н., Куренкова Е. И. Первобытный человек в экстремальных условиях среды. Стоянка Елисеевичи. М., 1997.
9. Boudadi-Maligne M., Escarguel G. Biometric re-evaluation of recent claims for Early Upper Palaeolithic wolf domestication in Eurasia // J. Archaeol. Sci. 2014; 45: 80–89. DOI: 10.1016/j.jas.2014.02.006.
10. Ovodov N. D., Crockford S. J., Kuzmin Ya. V. et al. A 33,000-Year-Old Incipient Dog from the Altai Mountains of Siberia: Evidence of the Earliest Domestication Disrupted by the Last Glacial Maximum // PLoS One. 2011; 6(7): 1–7. DOI: 10.1371/journal.pone.0022821.
11. Morey D. F. In search of Paleolithic dogs: a quest with mixed results // J. Archaeol. Sci. 2014; 52: 300–307. DOI: 10.1016/j.jas.2014.08.015.
12. Pang J.-F., Kluetsch C., Zou X.-J. et al. mtDNA data indicate a single origin for dogs south of Yangtze River, less than 16,300 years ago, from numerous wolves // Mol. Biol. Evol. 2009; 26: 2849–2864. DOI: 10.1093/molbev/msp195.
13. Кудинова М. А. Домашняя собака в неолитических культурах Китая // Мультидисциплинарные аспекты изучения древней и средневековой истории / Ред. А. П. Деревянко, М. В. Шуньков. Новосибирск, 2018; 96–114.
14. Underhill A. P. Current issues in Chinese Neolithic archaeology // Journal of World Prehistory. 1997; 11(2): 103–160.
15. Shannon L. M., Boyko R. H., Castelhano M. et al. Genetic structure in village dogs reveals a Central Asian domestication origin // PNAS. 2015; 112 (44): 13639–13644. DOI: 10.1073/pnas.151615112.
16. Tchernov E., Valla F. Two new dogs, and other Natufian dogs, from the Southern Levant // J. Archaeol. Sci. 1997; 24: 65–95. DOI: 10.1006/jasc.1995.0096.
17. Gray M., Sutter N., Ostrander E., Wayne R. The IGF1 small dog haplotype is derived from Middle Eastern grey wolves // BMC Biol. 2010; 8: 16. DOI: 10.1186/1741-7007-8-16.
18. Olsen S. J., Olsen J. W. The Chinese Wolf, Ancestor of New World Dogs // Science. 1977; 197(4303): 533–535. DOI: 10.1126/science.197.4303.533.
* Здесь и далее используются некалиброванные датировки по 14 С.
