Шпаргалки к экзаменам и зачётам
студентам и школьникам
Позвоночный столб: строение, развитие, видовые особенности
По своему развитию позвоночный столб (columna vertebralis) формируется вокруг спинного мозга, образуя для него костное вместилище. Помимо защиты спинного мозга, позвоночный столб выполняет в организме и другие важные функции: является опорой для органов и тканей туловища, поддерживает голову, участвует в образовании стенок грудной, брюшной полостей и таза.
Позвоночный столб (columna vertebralis) состоит из отдельных элементов — позвонков (vertebra). Каждый позвонок имеет: тело (corpus vertebrae), головку (caput vertebrae), ямку (fossa vertebrae), вентральный гребень (crista ventralis), дужка (arcus vertebrae), а между дужкой и телом образуется отверстие позвонка (foramen vertebrae). Все отверстия позвонков вместе формируют позвоночный канал (canalis vertebralis) для спинного мозга, а каудальная и краниальная позвоночные вырезки (incisures caudalis et cranialis) образуют межпозвоночное отверстие (foramen intervertebrale) для нервов и сосудов. По краям дужек выступают краниальные и каудальные суставные отростки (processus articularis cranialis et caudalis), которые служат для сочленения позвонков друг с другом. Выступает остистый отросток (processus spinosus) – закрепление мышц и связок.
Количество позвонков в каждом отделе различное и зависит от видовых особенностей животных. Так, в шейном отделе у большинства млекопитающих(кроме ленивца и ламантина) по 7 позвонков. Они делятся на: 1й- атлант, 2й – эпистрофей, 3й,4й,5й- типичные, 6й, 7й.
· 2й (эпистрофей осевой — axis), характеризуется наличием зуба (dens) вместо головки позвонка и гребня (crista dorsalis) вместо остистого отростка, также поперечный отросток (processus transversus) одинарный.
В грудном отделе позвоночных у КРС и собак по 13 позвонков, у свиней 14— 17, у лошадей 18. Грудные позвонки (vertebrae thoracicae) вместе с ребрами и грудиной формируют грудную клетку. Позвонки этого отдела имеют каудальные и краниальные реберные ямки (fovea costalis caudalis et cranialis), реберные фасетки на поперечных отростках (fovea costalis processus transversalis). Остистый отросток (processus spinosus) наклонен назад к хвосту. Остистые отростки позвонков со 2ого по 9й образуют основу холки (regio interscapularis). Остистый отросток 13ого (у свиньи 12ого, у лошади 16ого, у собаки 11ого) позвонка стоит отвесно – диафрагмальный. На поперечных отростках (processus transversus) расположены сосцевидные отростки (processus mamillaris).
В поясничном отделе позвоночника у КРС и лошадей по 6 позвонков, у свиней и собак по 7. Поясничные позвонки (vertebrae lumbales), хар-ся наличием длинных, плоских поперечных отростков и хорошо развитых суставных отростков.(У быка домашнего:) тела позвонков с талиеобразным перехватом, поперечные отростки с острыми неровными краями и загнуты вперед к голове. Остистые отростки стоят отвесно. Краниальные суставные отростки образуют полуцилиндрические втулки, а каудальные – такие же блоки.
В крестцовом отделе позвоночника позвонки(vertebrae sacrales) срастаются в одну кость — крестец (os sacrum), который состоит у КРС и лошадей из 5 позвонков, у свиней из 4, а у собак из 3.
Остистые отростки слились в медиальный крестцовый гребень (crista sacralis mediana),междужковые отверстия отсутствуют. Межпозвоночные вырезки образовали 4 пары дорсальных и вентральных крестцовых отверстий (foramina sacralia dorsalia et ventralia). Поперечные отростки слились – зазубренные боковые части (partes lateralis). Первые два попереч-х отростка образовали крылья крестца (ala sacralis). На крыльях дорсально располагается ушковидная пов-ть (facies auricularis), вентральная пов-ть – тазовая (facies pelvina). На вентр. Пов-ти видны поперечные линии (lineae transversae), здесь же проходит сосудистый желоб. Головка вентрально образует мыс кресца (promontorium). Есть и крестцовый канал (canalis sacralis).
Хвостовой отдел позвоночника наиболее непостоянен по количеству позвонков, которых у собак 20-23, у свиней 20 — 25, у КРС 18 — 20, у лошадей 18—20. В строении хвостовых позвонков(vertebrae caudales(coccygeae)) наблюдается постепенная редукция дуги. На вентральной стороне со 2ого по 13 хорошо развиты гемальные отростки (processus hemalis).
Анатомия и физиология собаки.
Осевой и периферический скелет собаки. Назначение, составные части.
Скелет выполняет важную роль в жизнедеятельности организма. Он служит рычагом движения, опоры для мягких частей тела, защитой, местом для развития органов кроветворения, а также участвует в обменных и биохимических процессах в организме. Скелет по своему строению своеобразен. Скелет — жесткая конструкция, состоящая из отдельных костей, связанных между собой неподвижно или суставами. На скелете закрепляются мышцы, приводящие в движение отдельные его участки, что обеспечивает возможность передвижения животного в пространстве. Отличительные особенности костной системы — прочность и легкость по сравнению с другими тканями. У молодых животных кости более упруги, чем у старых. С возрастом кости становятся более ломкими.
Опорно-двигательный аппарат состоит из костей скелета, суставов со связками и мышц с сухожилиями. Движение проявляется в виде изменения положения суставов под влиянием сокращения скелетных мышц, служащих как бы двигателями для каждого сустава, или осуществляются без участия костно-суставного аппарата одними мышцами (смыкание и размыкание век, работа мимических мышц и др.). В костях, мышцах, сухожилиях имеются специальные нервные окончания — рецепторы, посылающие импульсы к клеткам различных уровней центральной нервной системы. Они обильно снабжены кровеносными и лимфатическими сосудами. В связи с этим отсутствие достаточной физической нагрузки уменьшает величину механической энергии, в связи с чем в организме нарушаются иннервация и кровообращение, ухудшается доставка к мозгу импульсов, замедляется отток продуктов метаболизма от всех органов тела, нарушается обмен веществ в них.
Исследования последних лет показали, что по состоянию скелета можно судить о здоровье животных: скелет называют зеркалом, отражающим состояние организма.
Скелет собаки состоит из 289 – 292 костей (колебания количества связано с хвостовыми позвонками и 262 суставов. Кости самой различной формы, связанны между собой связками, хрящами или костной тканью в такие крупные отделы, как позвоночный столб, череп и скелет конечностей.
Скелет подразделяется на:
Рис. 1.Скелет собаки: 1 – верхняя челюсть; 2 – нижняя челюсть; 3 – череп; 4 – теменная кость; 5 – затылочный бугор; 6 – шейные позвонки; 7 – грудные позвонки; 8 – поясничные позвонки; 9 – хвостовые позвонки; 10 – лопатка; 11 – плечевая кость; 12 – кости предплечья; 13 – кости запястья; 14 – кости пясти; 15 – фаланги пальцев; 16 – ребра; 17 – реберные хрящи; 18 – грудина; 19 – тазовая кость; 20 – тазобедренный сустав; 21 – бедренная кость; 22 – коленный сустав; 23 – большая берцовая кость; 24 – малая берцовая кость; 25 – пяточная кость; 26 – скакательный сустав; 27 – предплюсна; 28 – плюсна; 29 – пальцы
Осевой скелет в себя включает:
1. Скелет головы (череп ), состоящий из костей мозгового и лицевого черепа. Череп формируется в большей части плоскости костями, связанными у молодых животных неподвижно с помощью хряща или соединительной ткани (у слабых щенят соединения между костями долго не окостеневают, прощупываются в виде мягких швов). У старых собак все кости черепа срастаются. Только нижняя челюсть связана с височной костью очень подвижным суставом, благодаря которому собака захватывает и «разрезает » пищу. Работу этого челюстного сустава обеспечивают самые сильные — жевательные мышцы. На заднем краю черепа хорошо прощупывается треугольной формы затылочный гребень, выраженный тем сильнее, чем более мощная мускулатура шеи к нему прикрепляется. Ниже затылочного гребня на границе с первым шейным позвонком расположено большое затылочное отверстие черепа, через которое выходит от головного мозга спинной мозг, направляющийся в позвоночный канал позвоночного столба. В задней части черепа формируется черепная полость, где расположен головной мозг. Впереди черепной полости расположена носовая полость, которая у собак построена очень сложно. В нее можно попасть через ноздри, расположенные на всегда влажной, безволосой коже верхушки (мочки ) носа. Носовая полость посередине разделена хрящевой носовой перегородкой и в каждой из ее 2 половин расположены, прикрепляясь к ее боковой стенке, тонкие костные пластинки, заворачивающиеся в трубочки. Эти пластинки называются раковинами. Раковины заполняют обе половины носовой полости, оставляя лишь узкие щели (ходы ) между ними, по которым через носовую полость проходит воздух, направляющийся в легкие. Ниже носовой полости кости черепа формируют ротовую полость, снизу обрамленную подвижной нижней челюстью. На резцовой кости, верхней и нижней челюстях расположены зубы.
Парные и непарные кости черепа:
Парные: височная кость, теменная, лобная кость, нижняя челюсть, резцовая кость, небная, слезовая, носовая, скуловая кости и верхняя челюсть;
Непарные: клиновидная кость, межтеменная, решетчатая, сошник, подъязычная кость, затылочная и клиновидная.
Рис. 2. Череп собаки: 1 – резцовая кость; 2 – носовая кость; 3 – верхнечелюстная кость; 4 – слезная кость; 5 – скуловая кость; 6 – лобная кость; 7 – теменная кость; 8 – височная кость; 9 – затылочная кость; 10 – нижняя челюсть
2. Кости позвоночного столба, включающие шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые позвонки. Позвоночный столб — это серия позвонков, связанных между собой межпозвоночным хрящом и суставами. Над опорной частью позвоночного столба, в его канале, лежит спинной мозг, от которого на все участки тела через межпозвоночные отверстия идут нервы.
7 шейных позвонков. Шейный отдел позвоночного столба собаки наиболее подвижен независимо от величины животного.
13 малоподвижных грудных позвонков (но нередко их может быть 12 и в единичных случаях 14).
7 крепко соединенных поясничных позвонков (в единичных случаях 6). Снизу к позвонкам прилежат почки, у самок позади них лежат яичники.
3 крестцовых сросшихся позвонка, к которым тугим суставом прикреплена подвздошная кость таза.
до 20 – 23 хвостовых позвонков (количество позвонков определяется стандартом)
Табл.1.Отделы позвоночника и количество позвонков у собаки.
Крестцовая кость, первые хвостовые позвонки и кости таза подвздошная (сверху ), лонная и седалищная (на дне таза) — образуют тазовую полость. Снаружи, вместе с мышцами, эта область называется крупом. Кости таза крепко соединены с крестцовой костью и первыми хвостовыми позвонками прочными связками, а по дну таза правые и левые кости соединяются у молодых животных хрящом, образуя так называемый тазовый шов. Перед щенением связь между костями расслабляется, что способствует лучшему прохождению плода через полость таза. После родов связь между костями снова становится жесткой.
3. Тринадцать пар ребер — 26
9 пар истинные, т.к. соединены с грудной костью с помощью собственных реберных хрящей
4 пары – ложные, т.к. реберные хрящи этих ребер вначале объединяются между собой, а лишь затем соединяются с грудной костью. Последняя пара ребер своим свободным хрящевым концом может оканчиваться в мышцах, поэтому эта пара ребер получила название – висячие ребра.
4. Грудную кость.
Грудные позвонки, ребра и грудина вместе формируют грудную клетку. Движение ее стенки обеспечивает дыхание — расширение стенки грудной клетки вместе с сокращением мышц диафрагмы обеспечивает вдох; сужение стенки грудной клетки, расслабление диафрагмы и давление на нее внутренних органов при одновременном сокращении мышц брюшной стенки обеспечивает выдох. Задний край грудной клетки, образованный краями последних ребер и реберных хрящей, называется реберной дугой.
Грудная конечность начинается с лопатки, далее плечевая кость, предплечье, запястье (7 запястных костей), пясть (5 костей пясти).
Пальцы на конце снабжены крепкими невтяжными когтями. Грудная конечность соединяется с позвоночником мускулами. Она прикрепляется с помощью лопатки и мышц к грудной клетке и задней части шеи. Над лопаткой образуется холка. Тазовая (задняя ) конечность начинается с бедренной кости, она, в свою очередь, переходит в голень (большая и малая берцовые кости), затем в предплюсну (состоит из 7 косточек).
После следует плюсна (из 4-5 плюсневых костей), далее 4 фаланговых пальца, заканчивающихся когтями.
Иногда с внутренней стороны вырастает рудиментарный (прибылой ) палец. В молодом возрасте его обычно ампутируют. Тазовая конечность имеет суставное соединение с тазом и фиксируется мышцами тазобедренной группы. Парные грудные и тазовые конечности имеют сходный план строения — составлены из 3 звеньев:
Одной из самых сложных областей тела является область головы. В ней расположены: носовая и ротовая полости, глотка и гортань, головной мозг, органы зрения и слуха.
В носовой полости различают верхний узкий ход между раковинами и носовой костью, попадающий прямо в лабиринт решетчатой кости — орган обоняния, поэтому он называется обонятельным. Чтобы воздух попал в него, собака «затаивает » дыхание и сильнее втягивает воздух — нюхает. Раковины, между которыми образуются узкие ходы в носовой полости, формируют своеобразный фильтр, проходя через который, вдыхаемый воздух очищается, обогревается и проверяется на запах.
С носовой полостью сообщаются полости лобной и верхнечелюстной костей черепа, называемые синусами. Из-за этого воспаление оболочки носовой полости может вызвать не только воспаление оболочки синусов, но, что хуже, обонятельной области, в результате чего может нарушиться обоняние собаки.
В передней части носовой полости собаки расположены маленькие отверстия, через которые можно попасть в полость глаза, куда ведет слезно-носовой канал.
Из носовой полости выход ведет в полость глотки, где перекрещиваются дыхательный и пищеварительный пути. Она расположена под основанием черепа. На боковых ее стенках есть отверстия, идущие в слуховые трубы, в связи с чем возникает опасность проникновения инфекции из глотки в среднее ухо.
Вход в ротовую полость образуют зубы. Щель между зубами и деснами с одной стороны и щеками с другой называется преддверием ротовой полости. На средней части слизистой оболочки щеки, на уровне между аркадами сомкнутых зубов, открываются протоки очень небольших, расположенных у основания ушных раковин околоушных слюнных желез. Разомкнув челюсти, можно попасть в ротовую полость. На дне ее под языком открываются еще две слюнные железы — подчелюстная, которая лежит за и под нижней челюстью рядом с околоушной железой, и подъязычная железа, которая лежит сбоку от основания языка. Обе железы открываются на дне ротовой полости.
По краям резцовой, верхнечелюстной кости и нижней челюсти расположены зубы собаки. Впереди они прикрыты кожными складками — губами, а с боков — щеками. Ротовое отверстие у собаки очень большое. Оно почти доходит до угла между верхней и нижней челюстью, собака не жует, а «рубит » корм. Зубы и челюсти у нее не приспособлены к пережевыванию пищи, она может захватывать и заглатывать большие куски пищи. Впереди у собаки 6 верхних и 6 нижних резцовых зубов, по бокам от них по 2 клыка, за которыми расположены коренные зубы: с каждой стороны по 6 на верхней и по 7 на нижней челюстях. Однако надо иметь в виду, что у собаки меняются все резцы, клыки и передние 4 коренных зуба (премоляры ) на каждой стороне каждой челюсти. Задние же коренные зубы — моляры вырастают позже и не меняются (на верхней челюсти с каждой стороны по 2 моляра, на нижней — по 3).
Рождаются щенки, не имея на поверхности десен зубов, которые прорезаются лишь на 18 — 25-й день после рождения. Запаздывание прорезывания зубов свидетельствует о задержке развития щенка.
На дне ротовой полости расположен язык. У собаки он тонкий и очень подвижный, сверху (по спинке) покрыт нежными нитевидными сосочками, среди которых разбросаны вкусовые сосочки.
Сверху ротовой полости видны валики твердого нёба, переходящие при входе в глотку в нёбную занавеску. Десны и твердое нёбо могут быть неравномерно пигментированы, то есть иметь пятнистую окраску. У выхода из ротовой полости в глотку, по бокам от зева, лежат миндалины, лимфоидные образования, выполняющие защитную функцию — обезвреживание микрофлоры, попадающей в ротовую полость из внешней среды.
В специальных углублениях черепа — орбитах расположены органы зрения собаки. У собак орбита формирует неполное костное кольцо. Здесь в специальных жировых подушках лежат глазные яблоки, спереди прикрытые верхним и нижним веками. По краям век растут ресницы. С внутренней стороны веки покрыты слизистой оболочкой нежно-розового цвета, которая переходит на поверхность глазного яблока и называется конъюнктивой, воспаление ее называется конъюнктивитом. В заднюю часть внутренней поверхности верхнего века открываются протоки слезной железы, лежащей над глазным яблоком. Слеза все время омывает слизистую оболочку век и глаза и стекает в область внутреннего угла глаза, где на краях верхнего и нижнего века видны маленькие точечные отверстия слезных канальцев, через которые слеза попадает в слезно-носовой канал и вытекает в переднюю часть носовой полости. Если отверстия слезных канальцев воспалены, или «забиты », глаза начинают «слезиться », так как слезы уже вытекают не в носовую полость, а на лицевую, поверхность (это наблюдается иногда у старых собак).
Само глазное яблоко, воспринимающее световое раздражение, представляет собой трехслойный, пузырь. Наружный слой имеет прозрачную часть — роговицу и плотную белую оболочку — склеру. Под роговицей видна вторая оболочка — сосудистая. В районе роговицы она имеет окраску и поэтому называется радужной оболочкой. В центре ее видно отверстие — зрачок, через который проникает луч света внутрь глазного яблока. Зрачок с помощью мышц может сужаться или расширяться. Позади зрачка лежит прозрачная линзочка — хрусталик, удерживающийся специальными связками с мышцами. Мышцы, сокращаясь, действуют на кривизну поверхности хрусталика. За хрусталиком глазное яблоко заполнено студневидной, прозрачной массой — стекловидным телом. Третий слой глазного яблока — сетчатка глаза, на которой располагаются нервные клетки, отростки их связаны с нервными клетками головного мозга через специальный зрительный нерв.
Орган слуха собаки разделяется на наружное, среднее и внутреннее ухо. Наружное ухо — это ушные раковины, имеющие у собак самую разнообразную форму, свойственную каждой породе. Под кожей ушной раковины имеется хрящевая пластинка, обеспечивающая положение ушной раковины,- плотный хрящ лежит в основании стоячего уха, тонкий — составляет основу висячего. От ушной раковины идет наружный слуховой проход, который у входа в среднее ухо затянут барабанной перепонкой. Среднее и внутреннее ухо расположены в специальной косточке черепа — каменистой кости.
Среднее ухо — это костная полость, в которой расположены связанные между собой слуховые косточки — молоточек, наковальня, чечевицеобразная кость и стремячко. Они передают звуковую волну от наружного к внутреннему уху. Из среднего уха во внутреннее ведут два отверстия, затянутые также барабанными перепонками. Косточки среднего уха молоточком связаны с наружной барабанной перепонкой, а стремячком — с внутренней. В среднем ухе есть отверстие, ведущее через слуховую трубу в полость глотки. Непосредственно орган слуха и равновесия расположен во внутреннем ухе, от чувствительных клеток которых идут отростки к центрам головного мозга, расположенного в черепной полости.
Таким образом, голова собаки является очень сложной и важной областью тела.
Область шеи характерна тем, что под позвонками ее расположены: пищевод, идущий по трахее, очень крупные сосуды и нервные стволы. У молодых щенков вдоль трахеи располагается центральный орган лимфоидной системы — зобная железа, или тимус.
Область грудной клетки — место расположения очень важных органов: легких и сердца. Они лежат в герметически закрытых отдельных полостях, образованных особой прозрачной серозной оболочкой, которая выделяет серозную жидкость, «увлажняющую » поверхность органов. Таким образом, полость правого легкого не сообщается с полостью левого и они обе не сообщаются с полостью, в которой расположено сердце. Через грудную клетку между легкими проходят пищевод, крупные стволы двух нервов, иннервирующих диафрагму, все внутренние органы грудной и брюшной полости. Под позвоночным столбом лежит идущая от сердца аорта, которая проходит через отверстие диафрагмы в брюшную полость. Сзади грудная клетка отгорожена от брюшной полости диафрагмой, или, как ее называют, грудобрюшной преградой. Нерв, иннервирующий диафрагму (без него диафрагма парализуется), идет от области нижней части шеи, поэтому травмы нижней части шеи могут задеть этот нерв и вызвать нарушения работы диафрагмы, что в свою очередь может привести к тяжелым нарушениям дыхания.
Под областью поясницы позади грудной клетки и диафрагмы расположена брюшная полость. Крышей ее является поясница, сзади она свободно переходит в тазовую полость, а боковые ее стенки формируются мышцами, расположенными в 4 слоя. Внизу, по средней линии живота, эти мышцы левой и правой стороны «сшиваются », образуя так называемую линию физиологического шва, или белую линию. У кобелей в задней части брюшной стенки, несколько отступая от белой линии, можно прощупать узкие щели, их называют паховые кольца, через которые можно попасть в паховые каналы (правый и левый), где лежат семенные канатики — правый и левый тяжи, состоящие из сосудов, нервов и семяпровода. У самок паховый канал не выражен.
В брюшной полости расположена большая часть органов пищеварения. Сразу позади диафрагмы, несколько левее средней линии, лежит желудок, в который впадает пищевод и прикреплена селезенка. Из желудка выходит 12-перстная кишка, в нее открываются протоки крупных желез — печени и поджелудочной железы. Печень прикрепляется правее к диафрагме и курсирует с ней при вдохе и выдохе.
В брюшной полости под поясницей расположены почки, от которых моча отводится по мочеточникам в мочевой пузырь — резервуар, где скапливается моча и периодически выводится из организма собаки по мочеиспускательному каналу.
В тазовой полости, расположенной под крестцовым отделом и первыми хвостовыми позвонками позвоночного столба, лежит прямая кишка. У самок под ней расположены внутренние половые органы: матка, влагалище, мочеполовое преддверие, которое под анусом заканчивается наружными половыми губами. В нижнем углу половой щели расположен клитор (рудимент полового члена самца). На дне таза под маткой и влагалищем лежит мочевой пузырь и мочеиспускательный канал, который открывается в нижнюю стенку между влагалищем и его преддверием. У самцов в тазовой полости под прямой кишкой лежит мочевой пузырь и тазовая часть мочеполового канала. Мочеполовой канал идет от шейки мочевого пузыря и здесь у кобеля располагается крупная и единственная придаточная половая железа — предстательная, выделяющая жидкость, в которой находятся мужские половые клетки — сперматозоиды. Из тазовой полости мочеполовой канал выходит и идет по нижней стороне полового члена, открываясь на его головке мочеполовым отростком.
Аппарат дыхания. Строение, функции.
Аппарат дыхания обеспечивает поступление в организм кислорода и выведение углекислого газа, то есть обмен газов между атмосферным воздухом и кровью. У домашних животных газообмен происходит в легких, которые находятся в грудной клетке. Поочередное сокращение мышц вдыхателей и выдыхателей приводит к расширению и сужению грудной клетки, а вместе с ней и легких. Это обеспечивает всасывание воздуха через воздухопроводящие пути в легкие и его обратное выталкивание. Сокращениями дыхательных мышц управляет нервная система.
Во время прохождения по воздухопроводящим путям вдыхаемый воздух увлажняется, согревается, очищается от пыли, а также обследуется на запахи с помощью органа обоняния. С выдыхаемым воздухом из организма удаляется часть воды (в виде пара), избыток тепла, некоторые газы. В воздухопроводящих путях (гортани ) воспроизводятся звуки.
Органы дыхания представлены носом и носовой полостью, гортанью, трахеей и легкими.
НОС И НОСОВАЯ ПОЛОСТЬ
Нос вместе со ртом составляют у животных передний отдел головы – морду. Нос вмещает парную носовую полость, являющуюся начальным отделом воздухопроводящих путей. В носовой полости вдыхаемый воздух обследуется на запахи, обогревается, увлажняется, очищается от загрязнений. Носовая полость сообщается с внешней средой через ноздри, с глоткой – через хоаны, с конъюнктивальным мешком – через слезно-носовой канал, а также с околоносовыми пазухами. На носу различают верхушку, спинку, боковые части и корень. На верхушке есть два отверстия – ноздри. Носовая полость разделена носовой перегородкой на правую и левую части. Основу этой перегородки составляет гиалиновый хрящ.
ГОРТАНЬ
Гортань – это отдел дыхательной трубки, который расположен между глоткой и трахеей. У собаки он короткий и широкий. Своеобразное строение гортани позволяет ей выполнять, помимо проведения воздуха, и другие функции. Она изолирует дыхательный путь при проглатывании пищи, является опорой для трахеи, глотки и начала пищевода, служит голосовым органом. Остов гортани образован пятью подвижно соединенными между собой хрящами, на которых крепятся мышцы гортани и глотки. Это кольцевидный хрящ, впереди и снизу от него – щитовидный хрящ, впереди и сверху – два черпаловидных хряща, а снизу надгортанный хрящ. Полость гортани выстлана слизистой оболочкой. Между голосовым отростком черпаловидного хряща и телом щитовидного хряща справа и слева проходит поперечная складка – так называемая голосовая губа, которая делит полость гортани на две части. В ней заложены голосовая связка и голосовая мышца. Пространство между правой и левой голосовыми губами называется голосовой щелью. Напряжением голосовых губ при выдохе создаются и регулируются звуки. У собак голосовые губы большие, что дает возможность вашему четвероногому питомцу издавать различные звуки.
ТРАХЕЯ
Трахея служит для проведения воздуха в легкие и обратно. Это трубка с постоянно зияющим просветом, что обеспечивается имеющимися в ее стенке незамкнутыми сверху кольцами из гиалинового хряща. Внутри трахея выстлана слизистой оболочкой. Она простирается от гортани до основания сердца, где делится на два бронха, образующих основу корней легких. Это место, которое происходит на уровне 4-го ребра, называется бифуркацией трахеи. Длина трахеи зависит от длины шеи, в связи с чем количество хрящей у собак колеблется от 42 до 46.
ЛЕГКИЕ
Это главные органы дыхания, непосредственно в которых происходит газообмен между вдыхаемым воздухом и кровью через разделяющую их тонкую стенку. Для обеспечения газообмена необходима большая площадь соприкосновения между воздухоносными и кровеносными руслами. В соответствии с этим воздухоносные пути легких – бронхи – подобно дереву многократно ветвятся до бронхиол (мелких бронхов) и оканчиваются многочисленными мелкими легочными пузырьками – альвеолами, которые образуют паренхиму легких (паренхима – это специфическая часть органа, выполняющая его основную функцию). Кровеносные сосуды ветвятся параллельно бронхам и густой капиллярной сетью оплетают альвеолы, где и осуществляется газообмен. Таким образом, основными компонентами легких являются воздухоносные пути и кровеносные сосуды.
Соединительная ткань объединяет их в парный компактный орган – правое и левое легкое. Правое легкое несколько больше левого, так как влево смещено сердце, расположенное между легкими. Относительная масса легких – 1,7% по отношению к массе тела.
Легкие расположены в грудной полости, прилегая к ее стенкам. Вследствие этого они имеют форму усеченного конуса, несколько сдавленного с боков. Каждое легкое глубокими междолевыми щелями делится на доли: левое – на три, а правое – на четыре.
Частота дыхательных движений у собак зависит от нагрузки на организм, возраста, состояния здоровья, температуры и влажности окружающей среды.
В норме число вдохов и выдохов (дыхания ) у здоровой собаки колеблется в значительных пределах: от 14 до 25-30 в минуту. Эта широта диапазона зависит от ряда факторов. Так, щенки дышат чаще взрослых собак, поскольку у них более активен обмен веществ. У сук дыхание чаще, чем у кобелей. Беременные или кормящие собаки дышат чаще небеременных. На частоту дыхания может влиять также порода собаки, ее эмоциональное состояние, также сказывается и размер собаки. Собаки мелких пород дышат чаще крупных: карликовый пинчер, японский хин дышат 20-25 раз в минуту, а эрдельтерьер – 10-14 раз. Это связано с разной скоростью протекания процесса обмена веществ, и, как следствие, большей потерей тепла.
Дыхание во многом зависит и от положения тела собаки. Животным легче дышать, когда они стоят. При заболеваниях, сопровождающихся поражением сердца и органов дыхания, животные принимают сидячее положение, что способствует облегчению дыхания.
Топография легких собаки, вид справа: 1 – трахея; 2,3,4 – краниальная средняя доли легкого; 5 – сердце; 6 – диафрагма; 7 – дорсальный края легкого; 8 – базальный край легкого; 9 – желудок; 10 – вентральнай край легкого
На процесс дыхания влияют также время дня и время года. Ночью в состоянии покоя собака дышит реже. Летом при жаркой погоде, а также в душных помещениях с повышенной влажностью дыхание учащается. Зимой дыхание у собак в состоянии покоя ровное и незаметное.
Мышечная работа резко учащает дыхание собаки. Определенное значение имеет и фактор возбудимости животного. Появление незнакомого человека, новая обстановка могут послужить причиной учащенного дыхания.
Физиология размножения.
ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ САМКИ
У самки различают внутренние и наружные половые органы.
Внутренние половые органы включают в себя яичники, маточные трубы, матку и влагалище.
Яичники располагаются в брюшной полости позади и ниже почек в открытой овариальной бурсе. Стенки овариальной бурсы образованы брыжейками яичников и маточных труб. Брюшное отверстие овариальной бурсы маленькое – не превышает в длину 1-1,5 см. При помощи собственной связки яичник соединен с верхушкой соответствующего рога матки, посредством добавочной связки прикреплен к поясничным позвонкам. Добавочные овариальные связки у собак короткие, содержат много жира и кровеносные сосуды. Указанные анатомические особенности ограничивают доступ к яичникам и затрудняют их оперативное удаление.
Первичные, или примордиальные, покоящиеся, фолликулы, представляющие собой ооциты первого порядка, окруженные одним слоем фолликулярных клеток, образуются у собак в фетальных (плодных ) яичниках. При рождении в яичниках насчитывается 700 000, при наступлении половой зрелости – 250 000, в возрасте 5 лет – 33000, в возрасте 10 лет – 500 первичных фолликулов.
Вторичные, или растущие, фолликулы – это ооциты первого порядка, окруженные двумя и более слоями фолликулярных клеток. На данной стадии фолликулогенеза яйцеклетка активно растет и покрывается прозрачной оболочкой
Рис. 2. Овариальная бурса:
А – вид сбоку, медиальная поверхность; Б – вид сверху. дорсальная стенка бурсы вскрыта; 1 – брюшное отверстие овариальной бурсы; 2 – яичник; 3 – маточная труба; 4 – воронка маточной трубы
Третичные, или пузырчатые, полостные, граафовы, фолликулы (последняя стадия фолликулогенеза) содержат микро- или макроскопическую полость, заполненную фолликулярной жидкостью. Их стенка выстлана изнутри многослойным фолликулярным эпителием, снаружи – внутренним и наружным слоями соединительнотканной оболочки. Клетки фолликулярного эпителия образуют яйценосный бугорок, в центре которого располагается ооцит первого порядка. Третичные фолликулы вырабатывают эстрогенные гормоны. Гормональная активность граафовых фолликулов зависит от степени их зрелости. Наиболее активны в эндокринном отношении преовуляторные фолликулы, вступившие в финальную стадию своего развития. Незадолго до овуляции они достигают 6 — 8 мм в диаметре, численность может колебаться от 1 до 14. Овуляция у собак происходит спонтанно.
Желтое тело, образующееся на месте овулировавшего фолликула, представляет собой эндокринную железу временной секреции. Клетки желтого тела (лютеоциты ) вырабатывают прогестерон – гормон, необходимый для поддержания беременности. Различают желтые тела полового цикла и беременности. У собак желтое тело полового цикла функционирует в течение такого же промежутка времени, что и желтое тело беременности.
Маточные трубы (Tuba uterina, salpinx), или яйцепроводы, фаллопиевы трубы, – парный орган в виде извитой трубочки, отходящей от каждого рога матки. Маточные трубы расположены в собственной брыжейке, образованной внутренним листком широкой маточной связки. Их противоположный конец открывается в полость овариальной бурсы; стенка состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка складчатая, ее однослойный цилиндрический эпителий представлен секреторными и реснитчатыми клетками. В маточных трубах дозревают спермии, оплодотворяется яйцеклетка и зародыш развивается до стадии 16–клеточного бластомера. Половые клетки и зародыш транспортируются в матку благодаря колебаниям ресничек эпителиальных клеток и сокращению гладких мышечных волокон стенки органа. Сократительную активность мышечной стенки маточных труб стимулируют эстрогены и подавляет прогестерон.
Во время беременности у собак, так же как и у других плацентарных животных, из слизистой оболочки матки и сосудистой оболочки плода образуется плацента, которая по микроскопическому строению принадлежит к типу эндотелиохориальных, по макроскопическому – к типу зональных. Во время родов отпадает только детская часть плаценты.
Шейка матки (Cervix uteri) имеет узкий канал, толстую стенку с хорошо развитым мышечным слоем. У собак шейка матки достигает в длину 1-1,5 см и характеризуется отсутствием четких границ с телом матки и влагалищем. Вход в цервикальный канал со стороны влагалища прикрыт постцервикальной влагалищной складкой и недоступен для вагинального осмотра. Шейка выполняет функцию сфинктера матки. Полное раскрытие ее канала и постцервикальной влагалищной складки (ложной шейки матки) отмечают во время родов, частичное – во время течки, половой охоты и в послеродовом периоде. Раскрытие шейки матки при родах стимулируют эстрогены и релаксин, во время течки и половой охоты – только эстрогенные гормоны. Эпителий слизистой оболочки шейки матки однослойный цилиндрический и представлен главным образом секреторными клетками, вырабатывающими слизистый секрет с бактерицидными и бактериостатическими свойствами.
Матка расположена в брюшной полости, ее поддерживают широкие и круглые маточные связки. Широкие связки матки – это двойные листки брюшины, идущие от малой кривизны рогов, боковой поверхности тела, шейки матки и краниальной части влагалища к боковым стенкам таза. Круглые связки матки в виде шнуров начинаются у верхушки рогов матки и заканчиваются у внутреннего отверстия пахового канала.
Рис 3. Схематическое изображение яичника, саггитальный срез:
1 – покровный эпителий; 2 – первичные фолликулы; 3 – вторичный фолликул; 4 – третичный фолликул; 5– атрезия фолликула; 6 – овулировавший фолликул; 7– желтое тело
Влагалище (Vagina ), или вагина, находится в тазовой полости между шейкой матки и отверстием уретры (мочеиспускательный канал). Представляет собой тонкостенную эластическую трубку и служит органом совокупления и родовым каналом. Изнутри стенка влагалища выстлана слизистой оболочкой, лишенной желез и покрытой многослойным плоским эпителием. Под влиянием эстрогенных гормонов в период проэструса и особенно эструса (половой охоты) возрастает число слоев эпителиальных клеток, поверхностные клетки ороговевают, лишаются ядра, в их цитоплазме накапливается кератин. Под слизистой оболочкой расположены два слоя мышц: продольный и циркулярный (поперечный ). Краниальная часть влагалищной трубки снаружи покрыта серозной (брюшинной ) оболочкой, остальная же ее часть – рыхлой соединительной тканью, которая вместе с параректальной соединительнотканной клетчаткой обеспечивает фиксацию вагины и прямой кишки в тазовой полости.
Наружные половые органы включают в себя преддверие влагалища, половые губы и клитор.
Преддверие влагалища (Vestibulum vaginae) служит мочеполовым каналом. Его слизистая оболочка не содержит вестибулярных желез, покрыта многослойным плоским эпителием и выполняет только защитную функцию. Мышечная оболочка хорошо развита и образует сфинктер преддверия влагалища, обеспечивающий сцепление половых органов самки и самца во время полового акта. Границей между влагалищем и его преддверием служит отверстие уретры. Девственная плева (Hymen ) у собак плохо развита или отсутствует. Преддверие влагалища каудально переходит в половую щель (Rima pudendi), ограниченную половыми губами (Labia vulvae), или вульвой, половой петлей. Верхний угол вульвы закруглен, нижний заострен. В нижнем углу половой щели располагается клитор (Clitoris ) – гомолог полового члена, не содержащий половой косточки. Клитор состоит из фиброзной, жировой и эректильной тканей и богат сенсорными нервными окончаниями.
Лимфатическая система половых органов самок очень хорошо развита. Лимфа собирается в региональные лимфатические узлы – тазовые, крестцовые и паховые, выполняющие фильтрационно-барьерную и иммунную функции.
Важнейшие функции половых органов самок:
Орган
Функция
Яичники
1. Воспроизводительная – образование и выделение ооцитов
2. Гормональная – выработка эстрогенов, прогестерона и ингибина
Маточные трубы
1. Транспорт половых клеток
2. Место дозревания спермиев
3. Место оплодотворения яйцеклетки и развития зародыша до стадии морулы
Матка
1. Место хранения спермиев
2. Орган плодовместилища
3. Течка
Шейка матки
1. Сфинктер матки
2. Родовой канал
3. Выработка слизистого секрета
Влагалище
1. Орган совокупления
2. Родовой канал
Преддверие влагалища
1. Мочеполовой канал
2. Сцепление половых органов самца и самки во время коитуса
Клитор
Орган полового чувства
Половые губы
Смыкание половой щели
В иннервации органов размножения самок участвуют симпатическая и парасимпатическая системы. Симпатические волокна отходят от тазового сплетения (Plexus pelvinus), парасимпатические – от крестцовых нервов (Nervi sacrales). Наружные половые органы и влагалище также хорошо снабжены сенсорными нервными волокнами.
ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ САМЦА.
Рис. 4. Половые органы самца, вид сбоку:
1 – мошонка; 2 – семенник; 3 – придаток семенника; 4 – половой член; 5 – мочеполовой канал; 6 – предстательная железа; 7 – ампула спермиопровода; 8 – спермиопровод; 9 – мочевой пузырь; 10 – половая косточка; 11 – препуций; 12 – луковица головки полового
Снаружи семенник покрыт собственной влагалищной (серозной ) оболочкой, под которой располагается белочная оболочка. Ее радиальные тяжи делят паренхиму органа на многочисленные пирамидальные дольки и формируют соединительнотканное средостение семенника. Вершина пирамидальных долек обращена к средостению семенника, основание – к белочной оболочке.
Каждая долька содержит несколько извитых канальцев, окруженных рыхлой соединительной тканью с большим количеством кровеносных сосудов. В соединительнотканной основе пирамидальных долек находятся клетки Лейдига, вырабатывающие андрогенный гормон тестостерон. Извитые канальцы начинаются слепым мешком и, сливаясь у верхушки пирамидальной дольки, впадают в прямые канальцы семенников, протоки которых открываются в сеть семенника. Спермии образуются в извитых канальцах семенников, функция прямых канальцев и сети семенника – транспорт половых клеток. Стенка извитых канальцев состоит из двух слоев: соединительнотканного и эпителиального, отделенных друг от друга базальной мембраной, которая служит гематотестикулярным барьером.
Рис. 5. Схематическое изображение семенника и его придатка, сагиттальный срез:
1 – извитые канальцы; 2 – прямые канальцы; 3 – сеть семенника; 4 – спермиовыносящие канальцы; 5 – канал придатка семенника; 6 – спермиопровод
Рис. 6. Микроструктура стенки извитого канальца семенника:
1 – сперматогоний; 2 – сперматоцит первого порядка; 3 – сперматоцит второго порядка; 4 –сперматиды; 5 – спермии; 6 – клетка Сертоли; 7 – фиброциты
Процесс образования спермиев характеризуется четким временным циклом и продолжается на протяжении всей репродуктивной жизни самца. Сперматогенный эпителий половозрелых собак многослойный и состоит из сперматогоний, сперматоцитов первого и второго порядков, сперматид и спермиев. Все эти клетки соединены между собой синцитиальными отростками клеток Сертоли, которые выполняют питательную и секреторную функции: продуцируют тестикулярную жидкость, вырабатывают белок, связывающий тестостерон, и гормон ингибин, тормозящий секрецию фолликулостимулирующего гормона (ФСГ ).
Семенники у собак располагаются в полости мошонки почти в горизонтальном положении. Они подвешены спереди на семенном канатике, сзади – на собственной связке семенника.
Семенной канатик (Funiculus spermaticus) представляет собой тяж, простирающийся от головчатого конца семенника до внутреннего пахового кольца. Состоит из поднимателя семенника, сильно извитых тестикулярных сосудов, нервов и спермиопровода. Густая сеть венозных сосудов, обеспечивающих понижение температуры артериальной крови в семенниках, образует венозное сплетение.
Придатки семенников (Epididymis ) – парный орган, тесно примыкающий к поверхности семенников. В придатке семенника различают головку, тело и хвост. Головка состоит из 12-18 спермиовыносящих канальцев, соединяющих сеть семенника с сильно извитым каналом придатка семенника, от которого начинается спермиопровод. В придатке семенника спермии созревают и концентрируются. В функции органа входят также хранение и транспорт спермиев. По мере продвижения по каналу придатка семенника спермии освобождаются от цитоплазматической капли (остатков цитоплазмы сперматиды), покрываются защитной оболочкой, приобретают отрицательный электрический заряд, способность к прямолинейно-поступательному движению и оплодотворению. В кислой бескислородной среде при температуре ниже температуры тела животного на несколько градусов Цельсия они сохраняют оплодотворяющую способность в течение нескольких месяцев.
Спермиопроводы (Ductus deferens) – парный трубчатый орган, состоящий из слизистой, мышечной и серозной оболочек; обеспечивает транспорт спермиев из канала хвоста придатка семенника в мочеполовой канал. В спермиопроводе различают четыре части: семенниковую, соответствующую длине семенника; канатиковую, проходящую в составе семенного канатика до поверхностного пахового кольца; паховую – в паховом канале; тазовую часть – участок от глубокого пахового кольца до места впадения в мочевой канал. Около шейки мочевого пузыря конечные части спермиопроводов расширяются, становятся веретенообразными и образуют ампулы. Стенка ампул содержит секреторно активные трубчатые железы.
Мочеполовой канал (Canalis urogenitalis), обеспечивающий транспорт мочи и спермы, начинается с места впадения в мочевой канал спермиопроводов. В нем различают тазовую (до седалищной вырезки) и пенисную части. Слизистая оболочка мочеполового канала у собак не содержит уретральных желез и представлена многослойным плоским неороговевающим эпителием. За слизистой оболочкой находится слой гладких мышечных волокон. Пенисная часть мочеполового канала окружена губчатой тканью и располагается в специальном желобе половой косточки. Мочеполовой канал заканчивается на головке полового члена мочеполовым отверстием.
Предстательная железа (Prostata ) у собак двудольчатая, по строению трубчато-альвеолярная. Располагается в тазовой полости над шейкой мочевого пузыря, протоки открываются в тазовую часть мочеполового канала. Предстательная железа вырабатывает секрет, входящий в состав спермы. Пузырьковидные и луковичные железы у собак отсутствуют.
Сперма из полового члена выделяется благодаря перистальтическим сокращениям стенки мочеполового канала и ритмичным сокращениям луковично-кавернозной мышцы, расположенной у основания пениса.
Отток крови из половых органов обеспечивают одноименные вены. Лимфа из генитальных органов собирается в региональные лимфатические узлы.
В иннервации половых органов самцов также принимают участие вегетативная и соматическая нервная системы. Наружные половые органы – мошонка, препуций и особенно краниальная часть полового члена – хорошо снабжены сенсорными нервными окончаниями. Раздражение во время полового акта термо- и баро-рецепторов головки полового члена инициирует эякуляцию (выделение спермы). Барорецепторам принадлежит ведущая роль в проявлении рефлекса эякуляции.
Важнейшие функции половых органов самцов суммированы ниже.
Орган
Функция
Семенники
1. Воспроизводительная – образование и транспорт тестикулярных спермиев
2. Гормональная – секреция тестостерона и ингибина
Придатки семенников
1. Транспорт спермиев
2. Место созревания спермиев
3. Концентрация и хранение спермиев
Семенной канатик
1. Поддерживающий аппарат семенников и их придатков
2. Терморегуляция
Спермиопроводы
Транспорт спермиев
Ампулы спермиопроводов
1. Выработка секрета
2. Кратковременное хранение спермиев
Мочеполовой канал
Выведение мочи и спермы
Предстательная железа
1. Секреция плазмы спермы
2. Очищение мочеполового канала
Половой член
Орган совокупления
Препуций
1. Вместилище полового члена
2. Защитная
Мошонка
1. Вместилище семенников и их придатков
2. Защитная
3. Терморегуляция
РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ И ОСОБЕННОСТИ ОВО- И СПЕРМАТОГЕНЕЗА
В процессе эмбрионального развития у индивидуума одновременно закладываются мужские и женские половые органы. Индифферентная половая система состоит из первичных гонад, мезонефральных (вольфовых ) и парамезонефральных (мюллеровых ) протоков, мочеполового синуса, полового бугорка и генитальных складок. Особенности дифференцировки половых органов плодов у собак показаны в таблице 1 и на рисунке 7.
Особенности внутриутробного развития половых органов у собак
Индифферентные половые органы
Дифференциация индиферентных половых органов
самцов
самок
Первичные гонады:
корковый слой
мозговой слой
Регрессирует
Семенники
Яичники
Регрессирует
Мюллеровы протоки
Рудимент
Маточные трубы, матка, краниальная часть влагалища
Вольфовы протоки
Придатки семенников, спермиопроводы
Рудимент
Мочеполовой синус
Уретра, предстательная железа
Уретра, каудальная часть влагалища, преддверие вла галища
Половой бугорок
Половой член
Клитор
Половые складки
Мошонка
Половые губы
Половые железы закладываются на внутренней поверхности первичной почки. Первичная гонада состоит из клеток целомического эпителия (наружный корковый слой), мезенхимы (внутренний мозговой слой) и первичных половых клеток внегонадального происхождения – гоноцитов, которые мигрируют в индифферентную половую железу из эндодермы желточного мешка.
Половая дифференцировка гонад индуцируется набором половых хромосом, образующихся в зиготе при слиянии спермия с яйцеклеткой. Половые клетки в отличие от соматических содержат гаплоидный набор хромосом. Спермий может нести либо Х-, либо Y-хромосому, яйцеклетка несет только Х-хромосому. Набор половых хромосом XY индуцирует дифференцировку гонад по мужскому типу, набор XX – по женскому типу.
При развитии гонад по мужскому типу гоноциты локализуются во внутреннем мозговом слое половой железы. Они внедряются в семенные тяжи, образованные клетками целомического эпителия. Семенные тяжи дифференцируются на сеть семенника, прямые и извитые канальцы семенников. В извитых канальцах гоноциты трансформируются в сперматогонии, клетки целомического эпителия – в клетки Сертоли. В это же время из клеток мезенхимы образуются клетки Лейдига. Фетальные тестикулы гормонально активны. Клетки Сертоли вырабатывают антимюллеров фактор, вызывающий регрессию парамезонефральных каналов, клетки Лейдига – тестостерон, обеспечивающий развитие из эмбриональных закладок вторичных половых органов самца: придатков семенников, спермиопроводов, предстательной железы, полового члена, препуция и мошонки.
Рис. 7. Дифференцировка половых органов:
А – индифферентная стадия: 1 – гонада; 2 – первичная почка ( мезонефрос); 3 – мезонефральные ( вольфовы) протоки; 4 – парамезонефральные ( мюллеровы) протоки; 5 – паховый тяж; 6 – мочевой пузырь; 7 – мочеполовой синус; 8 – половой бугорок;
Б – формирование половых органов самца: 1 – семенник; 2 – придаток семенника; 3 – спермиопровод; 4 – тестикулярная связка (паховый тяж); 5 – мочевой пузырь; 6 – предстательная железа; 7 – половой член;
В конце фетального периода развития семенники оказываются в паховом канале и на 10… 14-й день после рождения щенка опускаются в мошонку за счет дифференцированного роста поддерживающих связок семенника и прежде всего пахового тяжа тестикулярной связки. Отсутствие семенников в мошонке может быть обусловлено пороками развития половых желез – крипторхизмом, анорхизмом и эктопией.
В постнатальном периоде созревают половая и гипоталамо-гипофизарная системы, устанавливается взаимодействие их гормонов, развиваются вторичные половые признаки (время полового созревания).
Сперматогенез – процесс образования и созревания мужских половых клеток, предшествует наступлению половой зрелости и продолжается на протяжении всей репродуктивной жизни самца.
В среднем продолжительность сперматогенеза у собак составляет 56,4 дня. Спермии образуются в извитых канальцах семенников. В ходе сперматогенеза диплоидные сперматогонии трансформируются в гаплоидные дифференцированные мужские клетки – спермии. Родоначальные половые клетки делятся по типу митоза и мейоза. По типу митоза размножаются сперматогонии. В процессе каждого митотического деления сперматогонии дифференцируются на активные, промежуточные и неактивные варианты. Сперматоциты первого порядка, образующиеся из активных сперматогониев, растут и вступают в первое мейотическое деление, при котором из одного сперматоцита первого порядка образуются два сперматоцита второго порядка. Во время первого мейотического деления происходит кроссинговер – обмен блоками генов внутри одной хромосомы и между гомологичными хромосомами, что создает возможность наследственного варьирования в потомстве. После непродолжительного периода покоя сперматоциты второго порядка вступают во второе мейотическое деление, в результате которого образуются четыре сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Сперматиды больше не делятся, а видоизменяются, что приводит к образованию спермиев.
Оогенез – процесс образования женских половых клеток. Внутриутробное развитие репродуктивной системы у плодов самок начинается позднее, чем у плодов самцов. Гоноциты, локализующиеся в наружном корковом слое гонад, превращаются в оогонии, которые, так же как сперматогонии, содержат диплоидный набор хромосом. Оогонии интенсивно размножаются путем митотического деления. Завершив последнее митотическое деление, оогонии вступают в первую стадию мейоза и превращаются в ооцит первого порядка. Созревание ооцита первого порядка приостанавливается на стадии диктиотены профазы первого мейоза. Блокада мейоза совпадает по времени с процессом образования первичного фолликула – формированием вокруг ооцита первого порядка одного слоя фолликулярных клеток. К моменту рождения плода яичники морфологически сформированы. В корковом слое находятся множественные первичные фолликулы. Мозговой слой (остатки мезенхимального слоя индифферентной гонады) состоит из соединительной ткани, сосудов и нервов.
В отличие от фетальных семенников гормональная активность яичников плода незначительна. Гормоны яичников не оказывают решающего влияния на половую дифференцировку репродуктивной системы самок в период преднатального развития. При врожденном отсутствии гонад или в результате их удаления на стадии индифферентной гонады развиваются половые органы только женского типа. При гермафродитизме (аномалии полового развития, когда гонады дифференцируются сразу в двух направлениях – овариальном и тестикулярном) развитие внутренних и наружных гениталий зависит от наличия и активности тестостерон-секретирующих клеток в гонаде смешанного типа.
В постнатальном периоде во время полового созревания формируется суточная цикличность и увеличивается выделение гонадотропинов, под влиянием которых возрастает секреция эстрогенных гормонов яичников, устанавливается взаимодействие между яичниками и гипоталамо-гипофизарной системой. Фолликулогенез носит незавершенный характер. Фолликулы дегенерируют на разных стадиях своего развития. Процесс дегенерации третичных фолликулов называется атрезией.
Генеративную активность яичники начинают проявлять при наступлении половой зрелости. Созревание половых клеток носит циклический характер: в течение каждого полового цикла несколько третичных фолликулов вступают в финальную стадию своего развития, созревают и овулируют. Яйцеклетка овулирует на стадии ооцита первого порядка (не содержит полярных телец). Она правильной шарообразной формы, ее диаметр 1,2 • 10 –5 мм, а вместе с прозрачной оболочкой 1,56 • 10 –5 мм (Hoist P. A. et al., 1971). Ооцит созревает в верхней трети яйцепроводов, претерпевая два мейотических деления. Первое мейотическое деление инициируется преовуляторным выбросом лютеинизирующего гормона (ЛГ ) и приводит к образованию ооцита второго порядка и отделению в перивителлиновое пространство первого полярного тельца, содержащего незначительное количество цитоплазмы и лишние хромосомы. При проникновении в яйцеклетку спермия ооцит второго порядка претерпевает второе деление мейоза, в результате которого образуются одна зрелая яйцеклетка с гаплоидным набором хромосом, способная к оплодотворению, и второе полярное тельце.
НЕЙРОЭНДОКРИННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛОВЫХ ПРОЦЕССОВ
Важнейшая функция нервной системы – управление деятельностью целостного организма при помощи нервных и гуморальных сигналов на основании сбора, анализа и интеграции информации, исходящей от отдельных частей организма и из окружающей среды.
По топографическому признаку нервную систему подразделяют на центральную и периферическую. Центральная нервная система (ЦНС ) включает в себя спинной и головной мозг, периферическая – спинномозговые и черепные нервы, их ветви и сплетения.
Рис. 8. Схема нейроэндокринной регуляции половых процессов у самок
По функциональному признаку различают соматическую и вегетативную нервную систему.
Соматическая система иннервирует органы тела (сому ) и связывает организм с внешней средой при помощи органов чувств, кожной чувствительности и движения. Центры соматической системы находятся в ЦНС, высший отдел которой – кора головного мозга – контролирует высшую нервную деятельность.
Вегетативная, или автономная, система, обеспечивающая иннервацию органов и систем организма, в состав которых входят гладкие мышечные волокна и железистый эпителий (органы пищеварения, дыхания, кровоснабжения, выделения, размножения и внутренней секреции), включает в себя симпатическую и парасимпатическую части. Центры симпатической нервной системы расположены в грудопоясничном отделе спинного мозга, парасимпатической – в стволе головного мозга и крестцовом отделе спинного мозга. Нервный импульс в периферических синапсах симпатической системы передается при помощи норадреналина, парасимпатической – ацетилхолина. Симпатическая и парасимпатическая части координируют работу внутренних органов, оказывая на них противоположное действие, например, у самок возбуждение b–адренорецептеров симпатической системы способствует расслаблению матки, их блокада или же возбуждение холинорецептеров парасимпатической системы, наоборот, стимулирует сокращение органа. У самцов симпатическая часть стимулирует рефлекс эякуляции, парасимпатическая – эрекции.
Проявление полового цикла и половых рефлексов зависит от взаимодействия нервной и эндокринной систем.
Гипоталамус – надбугорная область промежуточного мозга, является одновременно нервным образованием и эндокринной железой. Вырабатывает окситоцин, вазопрессин и еще 10 гипофизотропных нейрогормонов, семь из которых оказывают на переднюю долю гипофиза стимулирующее действие (либерины ), три – ингибирующее (статины ). В регуляции воспроизводительной функции принимают участие окситоцин, пролактостатин, гонадолиберин и кортиколиберин.
Рис. 9. Схема нейроэндокринной регуляции половых процессов у самцов
[Сплошными линиями показана прямая связь (стимуляция ), прерывистыми – отрицательная обратная связь (блокирование )]:гормон гипоталамуса Г–РГ стимулирует выделение из аденогипофиза ФСГ и ЛГ; ЛГ стимулирует выработку клетками Лейдига гормона тестостерона; тестостерон поддерживает сперматогенез, половое влечение и через механизмы отрицательной обратной связи контролирует секрецию Г–РГ, ФСГ и ЛГ: высокие его концентрации блокируют, а низкие – стимулируют выделение этих гормонов; ФСГ стимулирует выработку клетками Сертоли гормона ингибина; ингибин через механизмы обратной связи подавляет секрецию ФСГ
Окситоцин представляет собой нанопептид; вырабатывается гипоталамусом и аккумулируется в задней доле гипофиза (нейрогипофизе ). Окситоцин стимулирует сократительную активность матки, принимает участие в родовом акте и способствует отдаче секрета молочных желез во время акта сосания. У самцов окситоцин, по-видимому, вызывает перистальтические сокращения в спермиопроводах. Секреция гормона в организме регулируется нейрорефлекторным путем.
Пролактостатин, или пролактинингибирующий фактор (ПИФ ), блокирует секрецию пролактина передней долей гипофиза (аденогипофизом ). Секрецию пролактостатина стимулирует дофамин. На применении агонистов дофамина основано подавление лактации в ветеринарной и медицинской практике.
Гонадолиберин, или люлиберин, гонадотропин-рилизинг-фактор, гонадотропин-рилизинг-гормон Г–РГ, ЛГ–РГ, ФСГ/ЛГ–РГ, – декапептид, регулирующий синтез и секрецию гонадотропных гормонов гипофиза – фоллитропина (фолликулостимулирующий гормон, или ФСГ) и лютропина (лютеинизирующий гормон, или ЛГ). ФСГ и ЛГ по химическому составу представляют собой глюкопротеиды. ФСГ стимулирует у самок рост и развитие фолликулов, у самцов – сперматогенез; ЛГ – созревание преовуляторных фолликулов, их овуляцию, образование желтого тела и выработку прогестерона. Вместе с ФСГ лютропин инициирует также секрецию эстрогенов третичными фолликулами. У самцов ЛГ стимулирует продукцию клетками Лейдига мужского полового гормона тестостерона.
Рис. 10. Нейрорефлекторные пути высвобождения окситоцина гипоталамо-гипофизарной системой
Пролактин (ПРЛ ), лактогенный или лютеотропный гормон – полипептид, вырабатываемый аденогипофизом; у самок стимулирует процесс образования молока, поддерживает лактацию и во второй половине беременности проявляет лютеотропные свойства. У самцов его действие неизвестно. Характерная особенность ПРЛ – органы-мишени пролактина (молочная железа, желтое тело) не синтезируют гормоны, тормозящие его секрецию (отсутствие обратной связи).
Физиологическая роль половых гормонов в организме самок и самцов исключительно многообразна. Эндокринные части яичников продуцируют эстрогены, прогестерон и ингибин, семенников – тестостерон и ингибин.
Эстрогены – половые гормоны стероидной природы, состоят из 18 атомов углерода (С 18). Вырабатываются растущими и созревающими третичными фолликулами и плацентой. Различают три фракции эстрогенов – эстрадиол, эстрон и эстриол. Эстрадиол, наиболее активный из перечисленных, представляет собой первичный эстроген, который может превращаться в эстрон и эстриол. В организме самок эстрогены ответственны за развитие вторичных половых признаков и выводных протоков молочных желез. Эстрогены индуцируют течку, половое возбуждение и охоту, вызывают пролиферацию эндометрия, миометрия, эпителия слизистой оболочки влагалища и его преддверия, усиливают кровоснабжение половых органов, способствуют раскрытию цервикального канала, стимулируют сократительную активность матки, маточных труб и принимают активное участие в родовой деятельности, через механизмы положительной обратной связи индуцируют Преовуляторный выброс ЛГ у спонтанно овулирующих животных.
Прогестерон – стероидный гормон (C 21). Вырабатывается желтым телом полового цикла и беременности, а также плацентой. У собак желтое тело – основной продуцент прогестерона на протяжении всего периода беременности. Овариоэктомия приводит к прерыванию беременности на любой ее стадии. Прогестерон переводит эндометрий в секреторно активное состояние, подготавливает его к прикреплению зародыша, поддерживает в матке условия, необходимые для развития эмбриона и плода, блокирует сократительную активность матки, вызывает закрытие цервикального канала, подавляет созревание фолликулов, проявление течки, полового возбуждения и охоты, стимулирует развитие альвеол молочной железы и тормозит секрецию ЛГ.
Участие гормонов в регулировании репродуктивной функции у собак
