Репродуктивная система самки собаки
Глава 1. ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ И ОСНОВЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФИЗИОЛОГИИ СОБАК
1.1. ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ САМКИ
У самки различают внутренние и наружные половые органы (рис. 1).
Внутренние половые органы включают в себя яичники, маточные трубы, матку и влагалище.
Яичники (Ovaria, Oophoron) — первичная парная половая железа, выполняющая воспроизводительную и гормональную функции. Яичники овоидной формы, несколько сплюснуты с боков. Во время половой охоты, лютеиновой фазы полового цикла и в период беременности их форма может быть гроздевидной. Размеры яичников у собак сильно варьируют в зависимости от морфо-функционального состояния органа и размеров животного. Например, у собак крупных пород во время лютеиновой фазы полового цикла и в период беременности яичники могут достигать 2–2,5 см в длину и 1…1,5 см в ширину.
Яичники располагаются в брюшной полости позади и ниже почек в открытой овариальной бурсе (рис. 2). Стенки овариальной бурсы образованы брыжейками яичников и маточных труб. Брюшное отверстие овариальной бурсы маленькое — не превышает в длину 1…1,5 см. При помощи собственной связки яичник соединен с верхушкой соответствующего рога матки, посредством добавочной связки прикреплен к поясничным позвонкам. Добавочные овариальные связки у собак короткие, содержат много жира и кровеносные сосуды. Указанные анатомические особенности ограничивают доступ к яичникам и затрудняют их оперативное удаление.
Снаружи яичник покрыт однослойным кубическим эпителием, под которым находится фиброзная (белочная) оболочка. Паренхима яичника представлена мозговым и корковым веществом. Мозговое вещество состоит из соединительной ткани, сосудов и нервов. В соединительнотканной основе коркового вещества расположены фолликулярный аппарат (первичные, вторичные и третичные фолликулы) и желтые тела (рис. 3).
Первичные, или примордиальные, покоящиеся, фолликулы, представляющие собой ооциты первого порядка, окруженные одним слоем фолликулярных клеток, образуются у собак в фетальных (плодных) яичниках. При рождении в яичниках насчитывается 700 000, при наступлении половой зрелости — 250 000, в возрасте 5 лет — 33000, в возрасте 10 лет — 500 первичных фолликулов (McDonald L.E, 1980).
Рис. 1. Половые органы самки, вид сверху:
7 — яичники; 2 — собственные связки яичников; 3 — добавочные связки яичников; 4 — маточные трубы; 5 — рога матки; 6 — тело матки; 7 — шейка матки; 8 — мочевой пузырь; 9 — влагалище; 10 — отверстие уретры; 11 — преддверие влагалища; 12 — клитор; 13 — половые губы
Вторичные, или растущие, фолликулы — это ооциты первого порядка, окруженные двумя и более слоями фолликулярных клеток. На данной стадии фолликулогенеза яйцеклетка активно растет и покрывается прозрачной оболочкой.
Рис. 2. Овариальная бурса:
А — вид сбоку, медиальная поверхность; Б — вид сверху. дорсальная стенка бурсы вскрыта; 1 — брюшное отверстие овариальной бурсы; 2 — яичник; 3 — маточная труба; 4 — воронка маточной трубы.
Третичные, или пузырчатые, полостные, граафовы, фолликулы (последняя стадия фолликулогенеза) содержат микро- или макроскопическую полость, заполненную фолликулярной жидкостью. Их стенка выстлана изнутри многослойным фолликулярным эпителием, снаружи — внутренним и наружным слоями соединительнотканной оболочки. Клетки фолликулярного эпителия образуют яйценосный бугорок, в центре которого располагается ооцит первого порядка. Третичные фолликулы вырабатывают эстрогенные гормоны. Гормональная активность граафовых фолликулов зависит от степени их зрелости. Наиболее активны в эндокринном отношении преовуляторные фолликулы, вступившие в финальную стадию своего развития. Незадолго до овуляции они достигают 6…8 мм в диаметре, численность может колебаться от 1 до 14. Овуляция у собак происходит спонтанно.
Желтое тело, образующееся на месте овулировавшего фолликула, представляет собой эндокринную железу временной секреции. Клетки желтого тела (лютеоциты) вырабатывают прогестерон — гормон, необходимый для поддержания беременности. Различают желтые тела полового цикла и беременности. У собак желтое тело полового цикла функционирует в течение такого же промежутка времени, что и желтое тело беременности.
Маточные трубы (Tuba uterina, salpinx), или яйцепроводы, фаллопиевы трубы, — парный орган в виде извитой трубочки, отходящей от каждого рога матки. Маточные трубы расположены в собственной брыжейке, образованной внутренним листком широкой маточной связки. Их противоположный конец открывается в полость овариальной бурсы; стенка состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка складчатая, ее однослойный цилиндрический эпителий представлен секреторными и реснитчатыми клетками. В маточных трубах дозревают спермии, оплодотворяется яйцеклетка и зародыш развивается до стадии 16-клеточного бластомера. Половые клетки и зародыш транспортируются в матку благодаря колебаниям ресничек эпителиальных клеток и сокращению гладких мышечных волокон стенки органа. Сократительную активность мышечной стенки маточных труб стимулируют эстрогены и подавляет прогестерон.
Матка (Uterus, histera, metra) у собак двурогая, состоит из шейки, тела и рогов. Шейка и тело матки короткие, рога длинные и служат плодовместилищем. Рога расходятся под острым углом, что придает матке форму рогатки. Размер рогов матки у собак сильно варьирует и зависит от размеров животного и физиологического состояния организма — стадии полового цикла и сроков беременности. Стенка матки построена из трех оболочек: наружной — серозной (периметрии), средней — мышечной (миометрий) и внутренней — слизистой (эндометрий). Мышечная оболочка представлена продольными и круговыми слоями, между которыми расположен слой, богатый сосудами и нервами. Сократительную активность миометрия тела и рогов матки стимулируют эстрогены и подавляет прогестерон. Строение слизистой оболочки тела и рогов матки достаточно сложно: она покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, в ее толще находятся многочисленные трубчатые железы, протоки которых открываются в полость матки. Железы вырабатывают так называемое маточное молочко, необходимое для питания зародыша. Эндометрий, так же как и миометрий, служит тканью-мишенью для половых гормонов. Эстрогены усиливают васкуляризацию эндометрия, стимулируют рост эндометриальных желез. Чрезмерная васкуляризация эндометрия приводит к просачиванию (диапедезу) клеток крови в просвет матки и появлению в стадию проэструса геморрагических выделений из половой щели. Прогестерон вызывает ветвление трубчатых желез и стимулирует выработку маточного молочка.
Во время беременности у собак, так же как и у других плацентарных животных, из слизистой оболочки матки и сосудистой оболочки плода образуется плацента, которая по микроскопическому строению принадлежит к типу эндотелиохориальных, по макроскопическому — к типу зональных. Во время родов отпадает только детская часть плаценты.
Шейка матки (Cervix uteri) имеет узкий канал, толстую стенку с хорошо развитым мышечным слоем. У собак шейка матки достигает в длину 1… 1,5 см и характеризуется отсутствием четких границ с телом матки и влагалищем. Вход в цервикальный канал со стороны влагалища прикрыт постцервикальной влагалищной складкой и недоступен для вагинального осмотра. Шейка выполняет функцию сфинктера матки. Полное раскрытие ее канала и постцервикальной влагалищной складки (ложной шейки матки) отмечают во время родов, частичное — во время течки, половой охоты и в послеродовом периоде. Раскрытие шейки матки при родах стимулируют эстрогены и релаксин, во время течки и половой охоты — только эстрогенные гормоны. Эпителий слизистой оболочки шейки матки однослойный цилиндрический и представлен главным образом секреторными клетками, вырабатывающими слизистый секрет с бактерицидными и бактериостатическими свойствами.
7. Система органов размножения
7. Система органов размножения
Размножение относится к важнейшим отправлениям организма и обеспечивает продолжение рода. Для выполнения функций, связанных с размножением, у собак служит половой аппарат.
Половой аппарат кобеля. Половой аппарат кобеля состоит из семенников, или яичек, семяпроводов, предстательной железы, мочеполового канала и полового члена (рис. 59).
Рис. 59. Половые органы кобеля
1 — яичко: 2 — семяпровод; 3 — половой член
В половом аппарате кобеля вырабатывается семя, или живчики. Семя имеет вид вязкой жидкости, состоящей из продуктов выделения семенников и предстательной железы. Семя содержит огромное количество семенных нитей, или живчиков. В 1 мл семени их насчитывается от 60000 до 100000. Живчик представляет подвижную клетку, в которой различают головку (клеточное ядро), шейку и хвостик. При помощи хвостика живчик совершает самостоятельные движения. При благоприятных условиях живчики могут жить несколько дней и вне организма. Это обстоятельство позволило широко использовать в практике животноводства искусственное осеменение. В практике собаководства к этому способу пока не прибегают (рис. 60).
Рис. 60. Половые клетки-живчики
Семенники. Семенники, или яички, являются органами, в которых образуются и созревают половые клетки — живчики. Семенники — парные железы округлой формы. В процессе развития зародышей они находятся внутри брюшной полости, а по мере развития опускаются в мешковидное выпячивание брюшной стенки, которое образует так называемую мошонку. Внутри мошонка разделена на две полости. Полости мошонки сообщаются с брюшной полостью узкими паховыми каналами. Через паховые каналы и происходит опускание яичек из брюшной полости в мошонку. Наблюдаются случаи, когда семенники, один или оба, не опускаются из брюшной полости в мошонку. Животные с таким физическим недостатком называются нутрецами. Семенники подвешены на семенном канатике, в который заключены кровеносные сосуды, нервы, мышцы, связки и семяпровод.
Снаружи семенники покрыты плотной оболочкой. Внутри они делятся на ряд ячеек, в которых находятся тонкие извитые канальцы. Извитые канальцы переходят в выводные протоки и впадают в общий канал, проходящий через придаток семенника, непосредственно прилегающего к семеннику. В конце придатка общий канал переходит в семяпровод. Канал придатка служит местом скопления и хранения живчиков до момента семяизвержения.
Семяпроводы. Семяпроводы имеют форму длинных трубок. Начинаясь от придатков семенников, семяпроводы направляются вверх, проходят через паховые каналы в брюшную полость, огибают сверху мочевой пузырь и впадают в мочеиспускательный канал недалеко от шейки мочевого пузыря. В стенках семяпроводов имеется мышечный слой. Перистальтическим сокращением семяпроводов семя продвигается к мочеиспускательному каналу.
Предстательная железа. На шейке мочевого пузыря лежит предстательная железа. Выводные протоки ее открываются в мочеиспускательный канал. Секрет этой железы выделяется во время семяизвержения. Он разжижает семя и активирует движения живчиков.
Половой член. Половой член является органом совокупления и служит для введения семени в половые органы суки. В половом члене различают корень, тело и головку с крайней плотью. В нем располагается часть мочеполового канала (рис. 61).
Рис. 61. Средний разрез полового члена кобеля
1 — кость члена; 2 — пещеристое тело длинной части головки; 3 — пещеристое тело члена; 4 — мочевой канал
Половой член начинается двумя ножками на буграх седалищной кости. Соединяясь вместе, они образуют тело полового члена. Тело полового члена состоит из пещеристых (кавернозных) образований, которые при наполнении их венозной кровью расширяются и становятся упругими. Вследствие этого половой член увеличивается в объеме и длине. Такое состояние полового члена называется эрекцией. Конец полового члена оканчивается сравнительно длинной головкой, в которой заложена косточка. В головке имеются также пещеристые тела. У основания головки на месте перехода ее в тело полового члена находятся особые пещеристые тела, которые при наполнении их кровью образуют бугры или луковицы. В остальной части головки имеются концевые пещеристые тела. Вены, по которым оттекает кровь из концевых пещеристых тел, впадают в луковицы. Поэтому кровь при вытекании из концевых пещеристых тел наполняет луковицы. От наполнения кровью луковиц основание головки набухает, что препятствует извлечению полового члена из влагалища суки. От этой анатомической особенности зависит то, что собаки не могут иногда разойтись сразу же после полового акта происходит склещивание. Поэтому у собак половой акт называют вязкой. Передняя часть полового члена помещается в так называемом препуциальном мешке, который представляет складку кожи.
Половой аппарат суки. Половой аппарат сукисостоит из яичников, яйцепроводов, матки и влагалища (рис. 62).
Яичники — парные железы округло-овальной формы. В них происходит образование и созревание половых клеток (яйцеклеток) суки. Яичники значительно меньше семенников кобеля. Они располагаются в брюшной полости и свободно подвешены каждый на собственной подвешивающей связке, или брыжейке. В яичнике различают два слоя — наружный, или фолликулярный, и внутренний, или сосудистый. Фолликулярный слой содержит в себе большое количество пузырьков, в которых находятся и развиваются яйцеклетки. Фолликулы не все одинаковые и находятся в различных стадиях развития. Созревший фолликул наполнен жидкостью и окружен тонкой оболочкой. На внутренней стенке фолликула имеется небольшой выступ, в центре которого и находится яйцеклетка (рис. 63).
Рис. 62. Половые органы суки
1 — яичники; 2 — рога матки; 3 — тело матки; 4 — шейка матки; 5 — мочевой пузырь; 6 — отверстие мочеиспускательного канала
Сосудистый слой состоит, главным образом, из кровеносных сосудов и нервов.
Созревание яйцеклеток в яичнике происходит следующим образом. После завершения развития фолликула наступает такой момент, когда внутри него начинает накапливаться жидкость в таком количестве, что она растягивает стенки фолликула. Наполненный жидкостью фолликул отчетливо выступает в виде бугра на поверхности яичника. В результате все увеличивающегося натяжения стенок фолликула они разрываются, и яйцеклетка вместе с фолликулярной жидкостью попадает на воронку яйцепровода, находящуюся в открытом виде в брюшной полости. На месте спаявшегося после разрыва фолликула образуется так называемое желтое тело. Его назначение — выделять в кровь особые гормоны, служащие возбудителями процессов, происходящих в матке после оплодотворения яйцеклетки живчиками. Если яйцеклетка не оплодотворяется, желтое тело через 5–10 дней перестает функционировать. При оплодотворении оно развивается и функционирует в течение всего периода беременности; исчезает после родов. У суки одновременно созревает несколько фолликулов. Из воронки яйцепровода яйцеклетки попадают в яйцепровод и проходят в матку. Проталкивание яйцеклеток в матку по яйцепроводу происходит в результате движения ресничек мерцательного эпителия слизистой оболочки яйцепроводов и перистальтического их сокращения. Яйцеклетки из яйцеводов поступают в рога матки (рис. 63).
Рис. 63. Схема разреза яичника
1 — зачатковый эпителий; 2 — фолликулярная зона; 3 — сосудистая зона; 4 — ворота яичника; 5 — сосуды; 6 — граафов пузырек
Матка. Матка служит местом развития плода. У суки матка состоит из двух рогов и тела. Тело матки очень короткое, а рога длинные. По внешнему виду такая матка напоминает римскую цифру V. Рога и тело матки подвешены в брюшной полости на широких маточных связках. Участок матки, направленный во влагалище, называется шейкой матки. Внутреннее строение матки, приспособлено к выполнению процессов, связанных с беременностью. Внутри матка покрыта слизистой оболочкой. За слизистой оболочкой лежит мускульный слой с хорошо развитыми круговыми мышцами. Благодаря сокращению мышц матки происходит выталкивание плода при родах. Снаружи матка покрыта серозной оболочкой.
Влагалище. Влагалище является начальным отделом полового аппарата суки. Оно представляет складчатую трубку, покрытую внутри слизистой оболочкой. Под слизистой оболочкой лежит мускульный слой круговых и поперечных мышц. Начальный участок влагалища называется преддверием. У молодых животных, не бывших в вязке, преддверие отделено от остальной части влагалища тонкой оболочкой, называемой девственной плевой. На нижней стенке преддверия открывается мочеиспускательный канал. Ближе к выходу выступает головка клитора, или похотника. В стенках преддверия заложены слизистые железки. Преддверие влагалища заканчивается половыми губами, образующими половую щель. У собак эта часть влагалища называется петлей.
Заканчивается половая деятельность как у кобеля, так и у суки обычно к 10–12 годам.
Совокупление, или вязка. Совокупление у собак является безусловным половым рефлексом. Безусловная рефлекторная половая реакция проявляется в виде суммы сложных действий, направленных на совершение полового акта. Половая реакция у собак, как и у других животных начинает появляться сравнительно рано и прежде чем организм достигает половой зрелости.
Перед совокуплением у кобеля наступает эрекция полового члена. Эрекция вызывается возбуждением ее центра в поясничной части спинного мозга, импульсы к которому подходят из коры головного мозга. Импульсы в коре головного мозга возникают под влиянием окружающей обстановки — присутствия суки в охоте, от зрительных и обонятельных впечатлений. Эрекция может быть вызвана и рефлекторно — от накопления семени в семенниках или механических раздражений полового члена.
У суки при половом возбуждении также наполняются кровью пещеристые тела клитора, и он приходит в состояние эрекции.
Акт совокупления у различных животных длится разное время. У собак он продолжается 10–15 минут. Во время совокупления происходит извержение семени кобеля.
Оплодотворение, беременность (щенность) и роды (щенение). Попавшие во время вязки во влагалище суки живчики, совершая самостоятельные движения, проходят через шейку матки в матку и дальше в яйцепроводы, где соединяются с яйцеклетками. Оплодотворенные яйцеклетки движением ресничек мерцательного эпителия и перистальтическими сокращениями яйцепроводов медленно продвигаются в рога матки, где прикрепляются к ее стенкам и начинают развиваться (рис. 64). Наступает беременность. Состояние беременности сопровождается изменениями в организме матери. Матка начинает увеличиваться, отодвигая вперед брюшные органы, стесняя их. Дыхательные движения становятся менее глубокими и более частыми. Сердечная деятельность затрудняется. Кишечник испытывает давление увеличившейся матки, что ведет к запорам.
Рис. 65. Схема строения соска
1 — железистая ткань; 2 — выходные протоки; 3 — молочная цистерна; 4 — сосковый канал
Молочные железы. Молочные железы, или вымя, являются производными кожи, т, е, видоизменением кожных желез (рис. 65 и 66). У суки — 4–5 пар молочных желез, расположенных в два ряда на нижней части брюшной и грудной стенок. До первой щенности молочные железы развиты слабо и, как правило, не выделяют молока. После оплодотворения, впервой трети беременности, железы начинают увеличиваться, набухать, становиться более напряженными и чувствительными. Это — подготовительный период к выделению молока. С рождением первого щенка молочные железы начинают выделять молоко. Молоко представляет желтовато-белую жидкость, состоящую из воды, белков, жиров, углеводов и минеральных солей. В молоке суки содержится: 9,72 % белка, 9,26 % жира, 3,11 % углеводов и 0,91 % солей. Состав молока у разных сук не одинаков и зависит от корма, обмена веществ, состояния нервной системы. Количество молока зависит от полноценности кормления и индивидуальных особенностей суки. Сразу же после родов молочные железы выделяют не молоко, а молозиво. Оно отличается от молока более желтой окраской, вязкой консистенцией и имеет солоноватый вкус и своеобразный запах, В молозиве имеются соли магния, способствующие возбуждению перистальтики и вызывающие послабляющее действие у щенка. Через полтора-два месяца выделение молока у сук обычно прекращается.
Рис. 66. Доля молочной железы
1, 2, 4, 5 — выводные дольковые протоки; 6 — выводной проток доли; 3 — отделительные мешочки железы
Читайте также
Глава 2. БИОТЕХНИКА РАЗМНОЖЕНИЯ
Глава 2. БИОТЕХНИКА РАЗМНОЖЕНИЯ 2.1. ЕСТЕСТВЕННОЕ ОСЕМЕНЕНИЕ Вольное спаривание — естественный способ размножения собак. У самок могут быть моно- и полигамные половые акты. При моногамном спаривании собаки совершают по одному-два коитуса ежедневно с одним самцом на
Способы размножения
Способы размножения Размножение — важнейший биологический процесс, обеспечивающий поддержание и увеличение численности вида, возможность его расселения и, в конечном итоге, успех борьбы за существование. В животном мире существует целый ряд способов размножения,
4.1. Виды размножения
4.1. Виды размножения В процессе эволюции живых организмов происходила и эволюция способов размножения, разнообразие которых наблюдаются у ныне живущих видов. Все варианты размножения можно разделить на два принципиально отличающихся типа – бесполое и
Органы размножения кобеля
Органы размножения кобеля То, о чем я собираюсь здесь рассказать, не содержит ничего нового для серьезного собаковода, тем не менее, краткое описание анатомии племенного кобеля может быть для кого-то полезным.Предстательная железаНепосредственно под мочевым пузырем
Органы размножения суки
Органы размножения суки Женские половые клетки — яйцеклетки — производятся в яичниках. Влагалище, матка и маточные трубы — это те пути, по которым проходят сперматозоиды до оплодотворения яйцеклетки.ЯичникиЭтот парный орган находится в брюшной полости суки
Органы размножения кобеля
Органы размножения кобеля То, о чем я собираюсь здесь рассказать, не содержит ничего нового для серьезного собаковода, тем не менее, краткое описание анатомии племенного кобеля может быть для кого-то полезным.Предстательная железаНепосредственно под мочевым пузырем
2. Система органов движения
2. Система органов движения Система органов движения служит для перемещения отдельных частей тела в отношении друг друга и всего организма в пространстве.Систему органов движения образуют костный и мускульный аппараты движения.Костный аппарат движения. Органами
3. Система органов пищеварения
3. Система органов пищеварения Организм собаки построен из сложных органических веществ — белков, углеводов, жиров. Важнейшим из них является белок. Кроме этих органических веществ, в организме имеются и неорганические вещества — соли и большое количество воды (от 65 до
4. Система органов дыхания
4. Система органов дыхания Дыханием называется процесс поглощения организмом кислорода и выделения углекислоты. Этот жизненно важный процесс заключается в обмене газами между организмом и окружающим его атмосферным воздухом. При дыхании организм получает из воздуха
5. Система органов крово- и лимфообращения
5. Система органов крово- и лимфообращения Клетки организма требуют постоянной доставки питательных веществ и удаления излишних и вредных веществ — продуктов их жизнедеятельности. Эти функции в организме выполняются системой органов крово- и лимфообращения.Система
6. Система органов мочевыделения
6. Система органов мочевыделения В процессе постоянно происходящего обмена веществ в организме образуются продукты отбросов питания клеток и главным образом продуктов распада белка, вредных для организма. Кроме того, в организме скапливаются вещества не вредные, но
8. Система органов внутренней секреции
8. Система органов внутренней секреции Органами внутренней секреции называются железы, вырабатывающие и выделяющие непосредственно в кровь особые вещества — гормоны. Характерной особенностью гормонов является их способность в ничтожно малых количествах оказывать
Репродуктивная система самки собаки
АНАТОМИЯ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ
Органы, обеспечивающие физиологические процессы размножения (половые органы или гениталии), связаны между собой анатомически и функционально, поэтому о них говорят как о системе (половой системе). Их строение у самцов и самок значительно различается, но в целом сохраняется единый план: половые железы (гонады) производят половые клетки, половые протоки обеспечивают выведение этих клеток (а также их встречу и слияние), а органы совокупления — введение мужских половых клеток в женскую половую систему. Кроме того, в организме самки проходит развитие зародышей, а в конце эмбрионального (зародышевого) периода осуществляется изгнание плода (процесс родов). Почти все половые органы продуцируют гормоны (являются железами внутренней секреции), которые не только регулируют работу половой системы, но оказывают большое влияние на весь организм в целом.
Строение и функции мужской половой системы
Половая система самца состоит из парных половых желез (семенников), парных выводящих каналов (семяпроводов), непарного мочеполового протока, наружного полового органа (полового члена) и придаточных желез (рис. 2, А).
По сути дела органы воспроизведения представляют собой систему канальцев, из которых часть (самые мелкие и сильно извитые) образуют скопления — железы. В них и проходит формирование сперматозоидов, за что они носят название семенных канальцев. Внешне половая железа представляет собой компактное овальное тело. Снаружи она покрыта плотной оболочкой, от которой внутрь веерообразно отходят соединительнотканные перегородки, разделяющие железу на множество долек (дольки семенника). Каждая такая долька содержит систему разветвлений одного семенного канальца. Все канальцы семенника собираются в один — семявыносящий проток, по которому половые клетки доставляются к совокупительному органу (рис. 2, Б).
Рис. 2. Строение мужской половой системы
А — схема строения (вид сверху); Б — строение семенника; В — топография половых органов (вид сбоку); ао — анальное, отверстие; бст — брюшная стенка; л — луковица головки; мк — мочеполовой канал; мп — мочевой пузырь; пж — предстательная железа; пк — косточка пениса; пс — придаток семенника; пхк — паховый канал; пч — почки; пщ — пещеристое тело; с — семенник; свп — семявыносящий проток; сд — дольки семенника; сик — семяизвергающий канал; ск — семенные канальцы; сп — семяпровод; я — яичко.
Придаток семенника представляет собой дополнительную (придаточную) половую железу. Она формируется в том месте, где выносящие канальцы семенника собираются в один проток, т. е. прямо на семеннике и играет роль в выведении сперматозоидов из гонады, вызывая сокращение канальцев. Кроме того, придаток семенника вырабатывает секрет, который, смешиваясь со сперматозоидами, формирует семенную жидкость, обеспечивающую питание и неподвижность половых клеток. Последнее обстоятельство имеет важное значение, так как время существования сперматозоидов в значительной степени зависит от их энергетических затрат.
Семявыносящие протоки обеспечивают проведение спермы (семенной жидкости со сперматозоидами) п выбрасывают ее (извергают) в непарный мочеиспускательный канал; задние части этих протоков так и называется семяизвергающие каналы (рис. 2, А). Непарная часть половых проводящих путей самца служит для выведения как половых продуктов, так и мочи (продуктов азотистого обмена) и называется поэтому мочеполовым или урогенитальным каналом (уретрой). Семяизвергающие каналы открываются в мочеиспускательный двумя отверстиями сразу за мочевым пузырем; здесь же открывается проток предстательной железы (рис. 2, А, В).
Предстательная железа (простата) — еще одна придаточная железа (рис. 2, Б), секреты которой также играют роль в формировании спермы — они разжижают ее, увеличивают объем эякулята, поддерживают жизнедеятельность сперматозоидов и активизируют их.
Совокупительный орган самца (пенис) состоит из пещеристых тел, окружающих мочеполовой канал (рис. 2, В); в передней части пещеристых тел расположена небольшая косточка (8–10 см — у крупных собак), конечная часть которой хрящевая. Пенис снабжен особой, довольно сложной мускулатурой. Половой орган располагается под брюшной поверхностью тела в паховой области, окружен складкой покровов — влагалищем полового члена; в его внешнем строении различают корень, тело и головку (рис. 3, А). Кожная складка плотно облегает корень и тело полового члена и свободно окружает его головку, так что вокруг нее образуется полость. Складка вокруг головки носит название крайней плоти (препуция), а полость — препуциальной полости. Здесь в коже расположены специализированные железы (препуциальные); их слизистый секрет играет роль смазки, а также предположительно входит в состав мочевых меток, столь характерных для самцов всех псовых, формируя их запаховый компонент.
Задняя часть головки пениса (область между собственно головкой и телом) называется луковицей головки (рис. 3, А). Пещеристые тела обильно снабжаются кровью; от головки пениса кровь двумя сосудами (венами головки) отводится к луковице, а оттуда — еще двумя венами, носящими название срамных вен; срамные вены имеют особый сжиматель, способный перекрывать отток крови во время полового возбуждения, в результате чего кровь наполняет пещеристые тела и половой член приобретает упругость и значительно увеличивается в размере, особенно луковица головки (состояние эрекции). Во время полового акта из канала совокупительного органа с силой выбрасываются (извергаются) сперма и другие секреты половой системы (процесс эякуляции).
Семенники у псовых, так же как у многих других млекопитающих лежат в особом мышечном мешке — мошонке, но попадают они туда не сразу. Половые железы самца закладываются там же, где и у самки — в брюшной полости, под позвоночником в области таза, В ходе дальнейшего развития они постепенно смещаются назад и вниз (на брюшную сторону) и оказываются в паховой области; при этом брюшная стенка образует парные выпячивания в виде мешочков (семенные мешки), куда и опускаются семенники (рис. 3, Б). Семенные мешки сначала связаны с общей брюшной полостью узким отверстием — паховым каналом, через который проходят проводящие половые пути, а также сосуды и нервы семенников, заключенные в семенном канатике (рис. 2, В). На этой стадии семенники с помощью особого мускула (лежащего в семенном канатике) частично могут втягиваться обратно в общую полость, но в дальнейшем это становится невозможным, так как паховый канал у собак зарастает, оставляя лишь небольшое отверстие для семенного канатика. Оба семенных мешка лежат в общей складке кожи — мошонке. Семенник, опущенный в мошонку, называется яичком.
Процессы, в результате которых семенники оказываются выведенными из общей брюшной полости в мошонку называют опусканием семенников или выходом яичек. Опускание семенников имеет несколько причин, но, пожалуй главную роль в этом процессе играет то обстоятельство, что связка, соединяющая железу со стенкой тела на какой-то стадии останавливается в росте, в то время как весь организм увеличивается в размерах; эта нерастущая связка и увлекает семенник в мошонку.
Рис. 3. Строение мужской половой системы
А — строение пениса; Б — формирование семенного мешка и мошонки; Г — строение сперматозоида; г — головка (пениса, сперматозоида); бст — брюшная стенка; пк — покровы; пхк — паховый канал; с — семенник; св — срамные вены; смк — семенной канатик; тп — тело пениса.
Некоторые отклонения в строении и функционировании мужской половой системы
Наиболее известным отклонением в строении системы воспроизведения является крипторхизм. Этот порок давно привлек к себе внимание заводчиков и племенников, много сил уже положено на борьбу с ним, но и по сей день природа его остается загадочной. В конце 30-х годов возникло и прочно утвердилось представление о генетической природе крипторхизма (Hartl, 1938), причем долгое время полагали, что это простой рецессивный признак, ограниченный полом, но не сцепленный с ним. Однако опыт разведения, в частности, строжайшая селекция — выбраковка носителей признака (крипторхов) и даже их родителей и однопометников — показали, что признак крипторхизма контролируется не одним, а несколькими генами (полигенное наследование) и следовательно избавиться от него не так просто (Willis, 1963; Hutt, 1964; Bums, Fraser, 1966). В настоящее время наряду с мнением, что мультигенный контроль крипторхизма можно считать доказанным (см. Мычко, 1991) существует предположение о негенетической природе этого отклонения (Hutt, 1980). Чем же объяснить столь противоречивые суждения?
Прежде всего следует уточнить, что понимается под явлением крипторхизма. В общем виде — это такое строение мужской половой системы, когда семенники не опущены в мошонку. Однако далеко не всегда, вернее, не для всех видов млекопитающих, положение семенников в брюшной полости является аномальным. Известны разные варианты: полный двусторонний крипторхизм является нормой строения (например, у слонов, бобров); семенники увеличиваются в размерах и опускаются в мошонку только в сезон размножения (у многих видов грызунов), а затем вновь втягиваются в общую брюшную полость; семенники расположены в мошонке постоянно, но могут подтягиваться (полностью или частично) в брюшную полость (как у некоторых видов копытных).
В виде порока (аномалии) крипторхизм также встречается в нескольких вариантах: одно- и двухстороннее неопускание семенников, при этом половые железы могут быть нормально развитыми или в разной степени недоразвитыми; неопустившийся семенник может задержаться в любой точке на том пути, по которому он опускается в мошонку, а также располагаться в совершенно нехарактерном для него месте; кроме того, в мошонку могут опуститься недоразвитые семенники (один или оба), что, строго говоря, не является крипторхизмом, однако представляет собой аномалию строения и функции. В последнем случае яички обычно заметно меньшего размера; в норме у кобеля весом 10 кг длина яичка — около 3 см, ширина (дорсально-вентральный размер) 2–2,2 см, толщина — около 2 см, средний вес — около 8 г (Хромов и др., 1972). Иногда крипторхизм сопровождается псевдогермафродитизмом — когда у особи имеются половые железы одного пола, а наружные половые органы и вторичные половые признаки полностью или частично соответствуют признакам другого пола.
Нередко считают, что стерильны только двусторонние крипторхи, но это не совсем правильно. К стерильности (неспособности производить полноценные половые клетки) будут приводить все варианты крипторхизма, сопровождающиеся недоразвитием или любым нарушением строения самого семенника; в то же время аномальное положение половых желез может никак не сказаться на их функции, если они нормально развиты. Таким образом двусторонний крипторх вполне может оказаться не стерильным и даже не передавать этот признак потомкам. Однако внешне такой кобель не будет отличаться от носителя крипторхизма с нарушением развития семенников, особенно, если недоразвит только один из них (т. е. он в принципе может давать потомство).
Не исключено, что мы имеем дело с двумя (по крайней мере) видами крипторхизма: задержка или остановка опускания нормально развитых семенников в мошонку и неопускание их вследствие недоразвития (рис. 4). Природа указанных вариантов строения, скорее всего, различна; этим, видимо, и объясняются столь противоречивые результаты исследований. Пока ясность в этот вопрос не внесена, признак крипторхизма (любой из приведенных здесь вариантов) следует считать порочным и рекомендовать к строжайшей отбраковке их носителей.
Рис. 4. Варианты строения и положения семенников
I-1: односторонний крипторх, способный к размножению; может не передавать этот признак потомкам;
I-2: двусторонний крипторх, способный к размножению; может не передавать этот признак потомкам;
II-1: двусторонний крипторх, не способный к размножению;
II-2: внешне нормальный кобель (яички могут быть меньше нормы), не способный к размножению;
II-3: внешне нормальный кобель (одно яичко может быть меньше нормы), способный к размножению; может давать в потомстве как одно-, так и двусторонних крипторхов, способных и не способных к размножению;
II-4: односторонний крипторх, способный к размножению; может давать в потомстве как одно-, так и двусторонних крипторхов, способных и не способных к размножению;
II-5: двусторонний крипторх, способный к размножению; может давать в потомстве как одно-, так и двусторонних крипторхов, способных и не способных к размножению.
Другим, хотя и менее распространенным (и менее известным), отклонением является нарушение функции предстательной железы. Это может приводить к серьезным последствиям: нежизнеспособности или неактивности спермы, нарушению процесса эякуляции. В преклонном возрасте у кобелей нередки опухоли простаты, которые могут вызывать уменьшение просвета мочеиспускательного канала или сдавливание прямой кишки и затруднение дефекации. Нарушение мочеиспускания выражается как будто в недержании (так обычно его описывают владельцы), однако это не совсем так. Напротив, имеет место задержка мочи, при этом она выводится часто, но очень небольшими порциями через разные промежутки времени, что и создает впечатление недержания; накопление азота в крови пагубно сказывается на всем организме.
У собак встречаются следующие аномалии полового члена: короткий или изогнутый пенис; сужение крайней плоти, которое затрудняет или делает невозможным обнажение головки (фимоз); ущемление кольцом крайней плоти головки полового члена (парафимоз); недоразвитие дистального отдела мочеиспускательного канала, при этом его наружное отверстие может открываться на вентральной (брюшной, нижней) или дорсальной (спинной, верхней) поверхности члена.
Строение и функции женской половой системы
Половая система самки состоит из парных половых желез (яичников), проводящих половых путей и наружных половых органов (рис. 5, А). Проводящие пути на большем своем протяжении парные, в задних отделах они объединяются в непарные протоки. Половая и мочевыводящая системы самок в отличие от таковой самцов практически не имеют общих протоков (они объединяются непосредственно перед мочеполовым отверстием).
Яичники представляют собой небольшие (около 1 грамма) образования, лежащие под позвоночником в районе 3–4 поясничных позвонков; каждый из них окружен полостью, куда открываются каналы проводящей системы. Во внутреннем строении яичника различают центральную и периферическую части. Центральная часть (мозговое вещество) содержит сосуды и нервы и обеспечивает жизнедеятельность железы; в периферической части (корковом веществе) находятся эпителиальные мешочки (фолликулы), в каждом из которых заключена яйцеклетка, за что эта зона железы носит название фолликулярной.
Рис. 5. Строение женской половой системы
А — схема строения (вид сверху); Б — фолликулярная зона яичника; В — топография половых органов (вид сбоку); ао — анальное отверстие; бст — брюшная стенка; вл — влагалище; гф — граафов пузырек; жт — желтое тело; мк — мочеиспускательный канал; мп — мочевой пузырь; мпд — мочеполовое преддверие; по — половое отверстие; пч — почки; рм — рога матки; тм — тело матки; ф1 — однослойный (первичный) фолликул; ф2 — двуслойный фолликул; ф3 — лопнувший фолликул; шм — шейка матки; яч — яичник; яц — яйцепровод.
По мере развития половой клетки происходят изменения и в окружающих ее тканях — меняется внешний вид и размер эпителиального мешочка; поэтому нередко говорят о созревании фолликул. Созревание яйцеклеток одного яичника начинается не одновременно и в связи с этим в фолликулярной зоне можно наблюдать сразу несколько стадий их развития: первичный фолликул, двуслойный фолликул и др. (рис. 5, Б). На определенной стадии в фолликуле образуется полость (стадия граафова пузырька), заполненная жидкостью — это секреты, вырабатываемые граафовым пузырьком, в том числе и половые гормоны. На последней стадии развития яйцеклетка окружена тонкостенным мешочком (стадия зрелого граафова пузырька), стенка которого разрывается (фолликул лопается) и зрелая, готовая к оплодотворению яйцеклетка выходит в полость (выход яйцеклеток, овуляция), окружающую железу. На месте лопнувшего фолликула формируется особый орган — желтое тело (рис. 5, Б); это временная половая железа, которая также продуцирует гормоны, регулирующие протекание полового цикла.
Проводящие половые пути состоят (рис. 5, А, В) из парных передних отделов (воронки яйцеводов, яйцеводы, рога матки) и непарных задних (тело матки, влагалище, преддверие влагалища). Отделы проводящих путей значительно отличаются друг от друга морфологически и функционально.
Яйцепроводы (яйцеводы) представляют собой сильно извитые тонкие трубки длиной 4–10 см; их внутренняя выстилка содержит микроскопические выросты — ворсинки или реснички (ресничный эпителий). Реснички эпителия способны колебаться (мерцать), направляя, таким образом, ток жидкости или слизи, что помогает как пассивному (яйцеклеток), так и активному (сперматозоидов) движению половых клеток. Своим передним концом (воронкой) яйцеводы открываются в полость, окружающую железу, во время овуляции воронка подхватывает зрелые яйцеклетки и направляет их в яйцеводы, где они постепенно скапливаются; сюда же поступают сперматозоиды и происходит оплодотворение. Яйцеводы проводят в рога матки только оплодотворенный яйцеклетки, неоплодотворенные — разрушаются в их задних отделах.
Матка у собак состоит из парных рогов и непарного тела (двурогая матка). Рога значительно длиннее тела (примерно в 4–6 раз); двумя отверстиями (внутренние отверстия матки) тело связано с рогами и одним (наружное отверстие или зев матки) — с влагалищем. В районе зева матки наблюдается значительное сужение просвета проводящих путей; влагалище образует складку, которая охватывает кольцом задний отдел тела матки, формируя ее шейку (рис. 4, В). Матка по сравнению с яйцеводами значительно расширенный отдел проводящих путей; стенки ее утолщены, содержат мышечный и сосудистый слои, а также специализированные маточные железы, вырабатывающие слизи, гормоны и другие секреты. Слизистая оболочка матки (эндометриум) в связи с половым циклом подвержена значительным изменениям. Развитие эмбрионов проходит в рогах матки.
Влагалище — небольшая мышечная трубка; ее слизистая оболочка, как и эндометриум матки, содержит специализированные железы и подвержена циклическим изменениям. Во влагалище имеется особый мускул (сжиматель), способный во время полового акта резко сокращаться и уменьшать просвет этого отдела, что играет роль при формировании замка. В самый задний отдел проводящих путей открывается мочеточник, отверстие которого располагается в непосредственной близости от наружного (мочеполового) отверстия. Эта часть влагалища носит название мочеполового преддверия (рис. 5, В).
Наружный половой орган — вульва — состоит из больших половых губ, соединенных верхними и нижними спайками и окружающих мочеполовое отверстие. В нижней части вульвы (петли) располагается клитор (рис. 5, В), который состоит из пещеристого тела, содержит нервные окончания и сосуды. Вены клитора, подобно венам луковицы головки полового члена самца, снабжены особыми сжимателями, которые при половом возбуждении (эрекции) затрудняют отток крови; это приводит к увеличению клитора и повышает чувствительность вульвы во время полового акта.
Некоторые отклонения в строении половой системы самки
Чаще фиксируются ненормальные варианты строения задних отделов проводящих путей — тела матки, вульвы, особенно влагалища. Известны случаи удвоения (частичного или полного) непарных в норме отделов; например, удвоение заднего отдела тела матки и влагалища или только влагалища, при этом в мочеполовом преддверии имеется два входных отверстия, более узких, чем обычно. Такие отклонения, а также сужение просвета влагалища или аномально маленькая петля являются препятствием для нормальной вязки и осложняют роды. Подобные неприятности могут, хотя и не всегда, возникать из-за искривления влагалища.
К сожалению, такого рода нарушения строения не регистрируются нашими клубами и не являются у нас поводом для исключения из размножения, поэтому статистика их остается неизвестной, равно как и характер наследования. Более того, препятствия к вязке нередко устраняются с помощью инструктора (т. е. снимается естественная выбраковка таких производителей) и пороки строения вполне могут распространяться в поголовье. У автора сложилось впечатление, что количество сук с аномалиями половых органов заметно возросло, хотя в отсутствие статистики аргументировать это трудно.