Температура воздуха. Её влияние на организм животных
Автор работы: Пользователь скрыл имя, 07 Декабря 2011 в 19:31, доклад
Описание
Температура тела домашних животных находится в пределах 36-42оС и характеризуется постоянством, несмотря на резкие колебания температуры внешней среды. Поддержание постоянной температуры в узких пределах обусловлено необходимостью создания условий для нормального течения в их организме физиологических процессов. Особым постоянством температуры отличается кровь, сердце, печень и почки. Температура кожи подвержена значительным колебаниям.
Работа состоит из 1 файл
Температура воздуха.doc
Температура воздуха. Её влияние на организм животных
Из параметров микроклимата важнейшим является температура воздуха, ее гигиеническое значение связано, прежде всего, с влиянием на тепловой обмен между живым организмом и окружающей внешней средой.
Температура тела домашних животных находится в пределах 36-42оС и характеризуется постоянством, несмотря на резкие колебания температуры внешней среды. Поддержание постоянной температуры в узких пределах обусловлено необходимостью создания условий для нормального течения в их организме физиологических процессов. Особым постоянством температуры отличается кровь, сердце, печень и почки. Температура кожи подвержена значительным колебаниям.
Резкие и быстрые колебания температуры способствуют возникновению у слабых и не закаленных животных простудных заболеваний. Умеренные колебания температуры не вредны и могут даже рассматриваться как благоприятный фактор, обеспечивающий физиологически необходимую тренировку организма и его терморегуляторных механизмов.
Животные лучше приспособлены к пониженным температурам воздуха, чем к повышенным. Это объясняется тем, что химическая терморегуляция у сельскохозяйственных животных в условиях высоких температур проявляется слабо, малоэффективно.
Перегреванию способствуют: повышенная влажность воздуха, недостаточное движение воздуха, а также тяжелая работа, транспортировка в закрытых вагонах, трюмах : скученное содержание, ожирение и отсутствие закаливания.
Короткие температурные воздействия на организм вызывают: скоропроходящие сдвиги, а при длительном воздействии происходят глубокие нарушения в органах и гуморальных механизмах, тяжелые расстройства в центральной нервной системе, обмене веществ и в организме в целом. Кроме того, обильное потоотделение приводит к излишнему выделению и потере нужных организму солей и витаминов.
Необратимые изменения наступают при повышении температуры тела до 43-44о С, а у птиц до 47о С (в 1981г. в Португалии погибло за сутки от жары 4 млн. кур /40% всего поголовья). Чтобы предохранить животных от перегревания в помещениях нужно:
1/ снизить температуру и влажность,
2/ повысить скорость движения воздуха и воздухообмена,
3/ избегать скученности, поить и обливать тело прохладной водой,
4/ уменьшить рацион,
5/ летом для рабочих лошадей с 11 до 14 часов делать перерыв.
Нарушения в теплообмене могут быть вызваны не только повышенными и пониженными температурами окружающего воздуха и предметов, большое значение имеет высокая влажность и скорость движения воздуха.
Особенно чувствителен к низким температурам молодняк.
При действии холода на животных различают две стадии: стадию защитных приспособлений и стадию угнетения.
При умеренном охлаждении наблюдается движение мышц, при этом улучшается аппетит, увеличивает потребность в корме, усиливается работа желудочно-кишечного тракта особенно печени, повышается обмен веществ, животные стараются больше двигаться.
Поэтому небольшое снижение температуры воздуха при наличии хорошего кормления, ухода, обильной подстилки, при устранении сырости и сквозняков температуру особенно для взрослых животных, можно считать даже полезной. Однако снижение температуры ниже критической ведет к повышению обмена веществ на 2-4% на каждый градус понижения/ и непроизводительной затрате кормов на 15-50%. При этом снижается молочная продуктивность коров, яйценоскость, прирост массы.
Весьма вредное влияние на здоровье животных, особенно молодняка, оказывают резкие колебания температуры, переходы от высокой температуры к низкой и наоборот.
Резкие перепады температуры способствуют возникновению катаров дыхательных путей и воспалению легких, а также болезням вымени, мышц, суставов и периферических нервов. При крайне низкой температуре терморегуляция может нарушиться на столько, что снижается температура тела, наступает патологическое переохлаждение (гипотермия).
Для защиты животных от охлаждения надо:
1. Содержать их в утепленных помещениях, применять обогрев, подстилку.
2. Соблюдать температурные нормативы: бороться с сыростью и высокой влажностью.
3. Достаточное кормление.
4. Закаливать животных в условиях низких температур, применяя регулярные прогулки.
Закаливание животных нужно производить постепенно, изо дня в день, приучая организм к воздействию разных температур, улучшая при этом кормление.
Гетеротермные животные. Правила К. Бергмана и Д. Аллена
Промежуточное положение между пойкилотермными и гомойотермными занимают гетеротермные животные. У них в активном состоянии поддерживается относительно высокая и постоянная температура тела, а в неактивном — температура тела мало отличается от температуры окружающей среды. У этих животных во время спячки, или глубокого сна, уровень обмена веществ падает и температура тела лишь незначительно превышает температуру среды. К гетеротермным животным относятся колибри, летучие мыши, ежи, суслики, утконосы, ехидны и др.
У животных есть определённые морфологические адаптации, направленные на защиту организмов от неблагоприятного воздействия температур. Известные адаптации получили название правил. Согласно правилу немецкого зоолога Карла Бергмана (1847), в пределах вида или достаточно однородной группы близких видов гомойотермные организмы с более крупными размерами тела распространены в более холодных областях. Существует определённая закономерность, известная как правило поверхности Рубнера.
Правило поверхности Рубнера: при увеличении размеров тела его относительная поверхность уменьшается, что снижает теплопотери.
Этим объясняется наблюдаемое у широко распространённых видов гомойотермных животных увеличение размеров северных подвидов по сравнению с южными. Например, масса бурых медведей в Закавказье достигает 150 кг, а на о. Кадьяк (Аляска) — до 800 — 1000 кг. Волк в Кызыл-Кумах имеет массу до 40 кг, а полярный волк — до 78 — 80 кг. Обыкновенная лисица в Туркмении весит до 3,2 кг, а на севере — до 14 кг.
Температура среды оказывает и существенное формообразующее влияние на животных. Американский зоолог Джоэл Аллен (1877) установил, что у многих птиц и млекопитающих, обитающих в холодных зонах Северного полушария, относительные размеры выступающих частей тела (конечностей, хвостов, клювов, мордочек, ушей) уменьшаются. Таким образом снижаются возможные теплопотери. Удлинение же выступающих частей тела увеличивает общую поверхность тела, а следовательно, и его теплоотдачу. На юге встречается ушастый ёж, отличающийся от обыкновенного ежа большими ушами.Из правила существует много исключений. К. Бергман отмечал, что эта закономерность проявляется лишь в том случае, если виды не различаются другими приспособлениями к терморегуляции. Например, роющие млекопитающие не подчиняются правилу, так как хорошо защищены от холода. Для них решающим фактором, влияющим на размер тела, служит количество доступной в зимнее время пищи.
Действие низких температур и профилактика охлаждения
Расстройство механизма теплорегуляции, выражающееся в повышении организмом теплоотдачи, вызывает низкая температура воздуха и окружающих предметов, особенно при высокой влажности и большой скорости движения воздуха. Способствует повышению теплоотдачи просторное размещение животных, тонкий слой подкожного жира, редкий шерстный покров и скудное кормление.
Особенно чувствительны к низким температурам новорожденные животные. При действии холода на организм животных различают две стадии: а) стадия защитных приспособлений и б) стадия угнетения. Если температура воздуха ниже критической, то это сопровождается повышением теплоотдачи выше того уровня, какой наблюдается при оптимальной температуре. В этих случаях для ослабления теплоотдачи организм реагирует сужением кожных кровеносных сосудов и понижением температуры кожи, что обусловливает понижение отдачи тепла кожей во внешнюю среду. Реакция сужения кожных сосудов способна уменьшать теплоотдачу кожей до 70%. Эта реакция на изменение внешней температуры является рефлексом на раздражение холодом экстерорецепторов кожи. Кожа животных сильнее реагирует на раздражения, вызванные холодом, чем на тепловые раздражения. Это объясняется находящимися в коже большим количеством рецепторов, воспринимающих холод, и их более поверхностным расположением.
Наряду с понижением температуры кожи животные уменьшают площадь открытой кожи (горбятся, съеживаются, а собаки и кошки свертываются в клубок), дыхание становится более глубоким, пульс замедляется. При небольших охлаждениях кожа быстро адаптируется к холоду, сосуды и температура ее приходят в норму.
Когда сосудистая реакция кожи и другие факторы уменьшения теплоотдачи являются недостаточными, в организме животного начинается усиленная теплопродукция. Она выражается рефлекторной дрожью в виде сокращенных мышц кожи, энергичных движений и повышения тонуса всей мускулатуры. Вследствие этого повышается аппетит, возрастает потребность в корме, увеличивается деятельность желез желудочно-кишечного тракта, особенно печени. Следовательно, небольшое снижение температуры воздуха при наличии хорошего кормления, ухода, обильной подстилки, устранения сырости и сквозняков повышает обмен веществ и продуктивность, закаляет животных против низких температур.
Однако более значительные снижения температур ниже критической ведут к повышению обмена веществ (у крупного рогатого скота на 2—3%, а у свиней на 4% на каждый градус понижения) и непроизводительной затрате кормов на 15—50% и больше, что экономически нецелесообразно (А. П. Онегов, Н. М. Комаров и др.). Наряду с этим наблюдаются значительные снижения молочной продуктивности коров, привесов у откармливаемых свиней и растущего молодняка, а также уменьшение яйценоскости птиц. Весьма вредное влияние на здоровье животных, особенно молодняка, оказывают резкие колебания температуры, переходы от высокой температуры к низкой. В этих случаях, как установили Касиль и Локшина, увеличивается проницаемость барьеров в организме. При низких температурах понижается естественная резистентность, возникают катары верхних дыхательных путей, бронхопневмонии и диспепсии, а также болезни вымени, мышц, суставов и периферических нервов. Наиболее опасны низкие температуры для истощенных, переутомленных животных, для переболевших теми или другими острыми заболеваниями, страдающих хроническими инфекционными болезнями, в период линьки и т. д. Экспериментальные исследования И. Е. Маршака, а также клинические наблюдения Б. Б. Каиранского, Ф. Г. Эпштейна и других показали, что при местном охлаждении (например, ног) могут возникать рефлекторные реакции со значительным расширением сосудов слизистой оболочки верхних дыхательных путей и развитием катаральных явлений.
Следовательно, переохлаждение животных служит причиной возникновения многих незаразных заболеваний, а также может способствовать возникновению инфекционных заболеваний животных.
Для защиты животных от охлаждения их надо содержать в благоустроенных помещениях, соблюдать температурные нормативы, правильно кормить и закалять животных против низких температур.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Влияние температуры и влажности воздуха на животных
Пониженная температура воздуха в помещениях для животных в сочетании с высокой влажностью и повышенной подвижностью его даже при вполне удовлетворительном кормлении снижает молочную продуктивность коров на 30-40%, привесы откармливаемых животных — на 40—50% и привесы растущего молодняка — на 25—35%.
В организме всех теплокровных животных в процессе обмена веществ идет постоянное и непрерывное образование тепла в результате тех химических реакций, которые происходят в организме в процессе использования энергии корма. Благодаря непрерывному теплообразованию у животных поддерживается постоянная температура тела. Наряду с образованием тепла в организме происходит и непрерывное выделение — потеря его в окружающий воздух, так называемая теплоотдача. Тепло расходуется и на нагревание поступающих в пищеварительные органы корма и воды, а также вдыхаемого холодного воздуха.
В зависимости от поступления солнечной энергии на земную поверхность температура воздуха, окружающего животных, может очень резко изменяться: от —50—60° до +60—65°. На температуру воздуха влияет и высота местности над уровнем моря, рельеф местности, облачность и движение воздуха (ветра).
Для защиты сельскохозяйственных животных от пониженных или резко повышенных температур, а также от атмосферных осадков, ветра и ярких солнечных лучей возводят животноводческие постройки.
Нагревание воздуха в помещениях зависит от тепла, выделяемого животными, тепла, образующегося при разложении органических веществ подстилки микроорганизмами, и отопления.
Температура окружающего воздуха может усилить или ослабить выработку тепла в организме. Низкие температуры (около 0°) увеличивают теплоотдачу, поэтому для сохранения постоянной температуры тела в организме усиливается обмен веществ путем повышения окислительных» процессов и дополнительного образования тепла.
Воздействие низких температур, выходящих за пределы возможностей терморегуляции организма, приводит к обмораживаниям частей тела (уши, хвост) или к заболеваниям, связанным с переохлаждением, а иногда и к смерти.
При температурах воздуха выше 25° отдача тепла из организма замедляется. Накапливающийся его избыток ведет к перегреванию организма (гипертермии) и к снижению окислительных, процессов, а, следовательно, к уменьшению образования тепла. При перегревании организма отмечают такие болезненные состояния, как солнечный или тепловой удары, а также снижение сопротивляемости к инфекционным заболеваниям (например, у телят к диплококковой инфекции).
Усиленная теплоотдача происходит при движении окружающего воздуха. Постоянное соприкосновение с телом более холодного воздуха ведет к переохлаждению организма.
Большое влияние на физиологические функции животного оказывает влажность воздуха. Воздух, как в атмосфере, так и в помещениях для животных всегда содержит известное, количество водяных паров. Влажность воздуха зависит от его температуры, движения, барометрического давления, времени года и некоторых других условий. Содержание водяных паров в воздухе постоянно пополняется испарением воды с поверхностей морей, рек, озер, прудов, с поверхности почвы, а также, испарениями влаги растениями и животными. Снижение влажности воздуха происходит при образовании атмосферных осадков (дожди, снег, иней, роса) и при поглощении влаги из воздуха почвой.
Для измерения степени насыщенности воздуха водяными парами определяют так называемую абсолютную влажность, то есть количество граммов воды в виде пара в 1 м 3 воздуха. Чаще всего о влажности воздуха судят по показателю относительной влажности, или процентному отношению количества имеющихся в воздухе водяных паров (абсолютной влажности) к тому максимальному количеству их, которое может принять в себя 1 м 3 воздуха при такой же температуре и давлении. Чем выше процент относительной влажности, тем ближе она к максимальной.
Влажность воздуха имеет большое значение для жизни животных и растений. Влажный воздух при низких температурах усиливает теплоотдачу. Зимой при содержании животных в неблагоустроенных сырых; помещениях появляются такие заболевания, как бронхопневмонии у молодых животных, бронхиты и воспаления легких у взрослых животных, расстройства пищеварения у молодняка, суставной и мышечный ревматизм, воспаления вымени у коров.
Особенно неблагоприятно отражается в таких условиях повышенная теплоотдача на молодых, больных и истощенных животных, которые не могут быстро приспособиться (иногда и не в состоянии) к повышенной теплоотдаче. Поэтому у таких животных чаще отмечают простудные заболевания вследствие переохлаждения. Кроме того, повышенная’ отдача тепла задерживает рост и развитие молодняка. Во влажном воздухе дольше живут различные микроорганизмы, в том числе и возбудители заразных болезней.
Помощь при тепловом ударе оказывают немедленно: животное обливают холодной водой, назначают средства, поддерживающие сердечную деятельность (кофеин, камфара) и регулирующие дыхание (лобелии) и пр.
При содержании в теплых и сырых помещениях у животных уменьшается аппетит, появляется, вялость, снижается устойчивость к различным заболеваниям.
При любых температурах свое здоровье и достаточную продуктивность лучше сохраняют сельскохозяйственные животные в более сухом воздухе. Теплый сухой воздух — неблагоприятная среда для развития микроорганизмов. Теплоотдача в сухом воздухе при высоких температурах идет путем испарения пота и влаги с поверхности легких, и тем самым организм избавляется от лишнего тепла.
При низких температурах сухой воздух, отличаясь меньшей теплопроводностью, уменьшает теплоотдачу у животных. Простудные заболевания при низших температурах и сухом воздухе бывают очень редко.
Климатические условия в отдельных зонах и районах Советского Союза весьма различны. В связи с этим различны и условия ведения животноводства, а также и нормативы строительства животноводческих помещений.
В «Нормах технологического проектирования» предусмотрено деление территории СССР на пять проектно-строительных зон (I, И, III, IV и V), а в зонах — на климатические районы (А, Б, В, Г, Д и Е), отличающиеся различными расчетными температурами.
I зона — автономные республики, края и области севера РСФСР, северные и западные области Казахской ССР, Белорусская ССР; II зона — Литовская ССР, Латвийская ССР, Эстонская ССР и Калининградская область; II1 зона — Украинская ССР, Молдавская ССР и южные области, края и автономные республики РСФСР; IV зона — Азербайджанская ССР, Армянская ССР, Грузинская ССР; V зона — южные области Казахской ССР, Киргизская ССР, Таджикская ССР, Узбекская ССР.
Научными экспериментами и практическими наблюдениями установлены нормативы допустимых температур и влажности воздуха в помещениях для разных зон и районов страны, и они вошли в нормы технологического проектирования животноводческих построек (табл. 1).
Гигиена содержания сельскохозяйственных животных
Температура воздуха, ее влияние на организм и продуктивность животных.
Из всех физических факторов микроклимата температура воздуха оказывает наиболее сильное влияние на продуктивность сельскохозяйственных животных и использование ими корма. Это объясняется тем, что в организме животного постоянно совершаются биохимические процессы, зависящие от температуры окружающего воздуха. Высокопродуктивные животные и птица более чувствительны к изменениям температуры, чем низкопродуктивные.
В организме сельскохозяйственных животных постоянно совершаются процессы теплообразования и теплоотдачи, обусловливающие теплорегуляцию.
Теплообразование возрастает при низких температурах, интенсивной мышечной работе, беременности и в период лактации животного. Такие факторы, как высокая температура окружающего воздуха, кастрация животных, состояние покоя, густой волосяной покров, значительно снижают образование теплоты.
При одинаковой температуре кожи и окружающего воздуха теплоотдача прекращается. Если температура воздуха превышает температуру кожи животного, происходит нагревание последней.
Теплоизлучение (радиация) заключается в излучении с поверхности кожи и из глубинных частей тела животного невидимых длинноволновых инфракрасных лучей. Они поглощаются окружающими предметами (стены, пол, потолок и др.), если температура их ниже температуры кожи животного. При отсутствии температурного перепада между кожей и окружающими предметами теплоизлучение с кожи животного прекращается. Если температура окружающих предметов выше температуры кожи, то происходит нагревание последней. Для снижения теплопотерь следует хорошо утеплять стены, потолки, двери, окна помещений.
Испарение влаги с поверхности кожи животных происходит в результате потоотделения, на что расходуется большое количество энергии в виде теплоты. На испарение 1 г влаги расходуется около 0,6 ккал. При низких температурах отдача тепла радиацией, конвекцией увеличивается, а потери тепла испарением влаги с поверхности тела резко падают. И наоборот, при высокой температуре окружающей среды, когда она близка к температуре тела, отдача тепла конвекцией и радиацией резко сокращается и отдача тепла испарением влаги с поверхности тела значительно возрастает.
Отдача тепла через дыхательные пути осуществляется главным образом испарением влаги и частично в результате нагревания выдыхаемого воздуха.
Нарушение теплового режима отрицательно сказывается на проявлении всех жизненных процессов. При низкой температуре увеличивается теплоотдача тела, вследствие чего животные усиленно потребляют корм, а при температуре ниже критической организм не успевает вырабатывать тепло за счет энергии корма, наступает переохлаждение, возможны простудные заболевания животных и даже их гибель.
Температура окружающего воздуха, при которой обмен веществ и теплопродукция находятся на минимальном уровне, называется зоной теплового безразличия, или температурой комфорта. Зона теплового безразличия не имеет определенного уровня и зависит от условий кормления, приспособленности животных к различным температурам, сезонных изменений, но бывает, как правило, ниже температуры тела животного.
Оптимальной температурой называется температура, при которой животные дают наивысшую продуктивность при минимальном расходе кормов и средств на обеспечение микроклимата. Содержанием животных при температурах, отличных от оптимальных, вызывает снижение их продуктивности, перерасход кормов на производство единицы продукции, уменьшение резистентности организма. Чтобы обеспечить высокую и стабильную продуктивность животных, надо создать им оптимальные условия содержания в течение всего года.
Нижнюю границу зоны теплового безразличия называют критической температурой. Уровень критической температуры зависит от полноценности кормления, качества шерстного покрова, упитанности животного, влажности и скорости окружающего воздуха.
Важное значение имеет обеспечение оптимального температурного режима для молодняка сельскохозяйственных животных. В первые дни жизни животных их защитные гуморальные факторы развиты слабо, слизистые оболочки очень чувствительны к болезнетворным микробам.
Высокая температура сказывается отрицательно и на эффективности выращивания и откорма крупного рогатого скота, особенно при промышленном производстве говядины с высокой концентрацией поголовья и безвыгульном содержании животных. При повышении температуры воздуха в помещении до 25-33 °С на 10-17 % увеличивается заболеваемость органов дыхания у телят, на 20-50 % снижаются среднесуточные приросты молодняка, на 5-15 % уменьшаются поедаемость корма и качество мяса.
Важно поддерживать оптимальный температурный режим в птицеводческих помещениях, так как в связи с недостаточным развитием механизма терморегуляции (плотное оперение, отсутствие потовых желез) птица не может быстро приспосабливаться к резким колебаниям воздуха. Если у животных с хорошо развитыми потовыми железами происходит интенсивная физическая терморегуляция, то у птицы лучше развита химическая терморегуляция, заключающаяся в рефлекторном затормаживании или ускорении окислительно-восстановительных процессов в организме в зависимости от температуры среды, что приводит к увеличению или уменьшению количества образующегося тепла. Теплоотдача у птицы в основном происходит за счет испарения влаги при дыхании.
При резких колебаниях температуры воздуха в птичниках надолго снижается продуктивность птицы и значительно возрастает отход поголовья. Важнейшее значение имеет строгое соблюдение температурного режима при выращивании цыплят с точки зрения повышения их устойчивости к инфекционным заболеваниям.
При снижении температуры воздуха в помещениях для бройлеров с 18 до 10 °С прирост живой массы в возрасте 5-8 недель уменьшается на 48 %, что в пересчете на каждый градус снижения температуры составит около 6 %; при повышении температуры воздуха с 23 до 32 °С прирост снижается до 26 %, или на 2,9 % на каждый градус повышения температуры.
Влияние на животных низких и высоких температур.
Влияние на растения температурных стресс-факторов.
Адаптация растений к низким или высоким температурам без проявления необратимых повреждений происходит тремя путями:
1. Активный путь — усиление сопротивляемости, развитие регуляторных способностей, дающих возможность осуществлять жизненные функции организма, несмотря на отклонения температур от оптимума. Обеспечивается физико-химическими свойствами цитоплазмы. В зачаточной форме проявляется у некоторых высших растений;
2. Пассивный путь — это подчинение жизненных функций организма ходу внешних температур. Недостаток или избыток тепла вызывает угнетение жизнедеятельности, что способствует экономному использованию энергетических запасов. И как итог — повышение устойчивости клеток и тканей организма. Данный путь приспособления характерен для всех растений;
3. «Избегание», т.е. наличие у растений определенных механизмов, приспособлений, препятствующих повреждению критическими температурами. У растений выработались такие жизненные циклы, когда наиболее уязвимые стадии развития проходят в самые благоприятные по температурным условиям периоды года. Наиболее эффективным «избеганием» будет защищенность почек возобновления (снегом, подстилкой, почвой, т.д.), что использовано Раунклером при построении системы жизненных форм. К «избеганию» относятся охлаждение листьев при отражении падающей инсоляции, расположение их под углом к солнечным лучам. Весьма эффективными формами «избегания» воздействию высоких температур обладают эфемеры и эфемероиды жарких пустынь.
Зимостойкость
Зимостойкость — это способность переносить комплекс неблагоприятных абиотических факторов зимнего периода, таких как, повреждения морозом, выпревание, зимнее иссушение, вымокание, выпирание и повреждения в результате образования ледяной корки. Этот признак во многом определяет долговечность и продуктивность растений. Различают такие понятия как холодо- и морозоустойчивость.
Холодоустойчивость — это способность растений длительное время переносить низкие, но положительные (от +1 до +10°С) температуры.
Морозостойкость — устойчивость к действию отрицательных критических температур, характерных для зоны распространения вида.
Устойчивость к морозам начинает развиваться в конце лета при сокращении долготы дня и снижении ночных температур. В это время заканчивается интенсивный терминальный рост, затухает активность камбия, растение вступает в период покоя. Начинается явление закаливания, то есть происходит комплекс многих физиологических и биохимических процессов, которые обеспечивают растению морозоустойчивость. Первая фаза закаливания проходит в природных условиях при низких положительных температурах (от +10°C до 0°C) и небольших ночных заморозках. Вторая фаза закаливания, то есть резкое повышение морозоустойчивости, происходит уже в замерзающих растениях при таких отрицательных температурах, которые еще не повреждают клетки (–5°C…–10°C).
Закаливание может происходить и у начавших прорастать семян, если подвергать их воздействию переменных температур. При кратковременном воздействии холода молодые проростки не повреждаются. Закаливание вызывает ускорение скороспелости (у томатов созревание плодов происходит на две недели раньше) и повышается урожайность. Большую роль в данном процессе играют внешние условия, например, у озимых процесс закаливания происходит только на свету при температуре больше 0°; в темноте эти растения с понижением температуры снижают свою устойчивость.
В период закаливания у древесных пород происходит обезвоживание протоплазмы; изменение состояния воды в клетках, гидролиз крахмала, накопление защитных веществ фенольной природы; неорганический фосфор включается в фосфорорганические соединения, увеличивается содержание фосфора эфиросахаров в коре побегов и ветвей. Чем ниже температуры закаливания, тем выше морозостойкость растения. Интересно, что большинство факторов, повышающих устойчивость к холоду, одновременно делают растение и более засухоустойчивым.
В зависимости от условий замерзания и свойств клеток, определяемых как наследственностью, так и влиянием внешних условий, механизмы морозоустойчивости различны. Для многих растений основным механизмом их морозоустойчивости в закаленном состоянии является обезвоживание клеток до определенных пределов. Например, N. Tyler и C. Stushnoff (1988) отмечают, что почки яблони в середине зимы выдерживали потерю воды на 70-80%, но в августе-сентябре они повреждались уже при слабом обезвоживании. Способность избегать кристаллизации воды внутри клеток с образованием льда в межклетниках — это второй механизм морозоустойчивости. И третий — глубокое переохлаждение воды в клетках.
Устойчивость растений к холоду неодинакова на разных стадиях онтогенеза. Наиболее чувствителен к холоду гинецей, цветки чувствительнее плодов и листьев, листья и корни — стеблей. Очень чувствительна меристема конуса нарастания, поэтому огромное значение имеют органы защиты почек. Древесина может отмереть и образовать так называемые «морозные кольца». Особенно опасны зимние холода при внезапных понижениях температур. Гибель клетки и растения при температуре ниже нуля может быть вызвана свертыванием белков, особенно у южных растений.
Сезонная приспособленность типична почти для всех внетропических видов.
Весеннее снижение морозостойкости (потеря закалки) обусловлено — «изнеживанием», вызываемым теплыми днями (даже среди зимы).
Морозостойкостьимеет довольно большое значение в распределении видов. В лиственных лесах умеренной зоны морозостойкость надземных, малозащищенных частей гораздо выше, чем подземных. Особенно опасны поздно начинающиеся зимы, когда длительная тёплая погода «изнеживает» растения. Опасны и весенние заморозки.
Мороз может оказывать и иссушающее действие (например, ветер). Приспособлением, предупреждающим зимнее иссушение, служит листопад. Деревья фактически не защищены от усиленной транспирации, а кустарники — защищены снегом. Мороз может вызвать и механические повреждения,особенно стволов деревьев. Эти повреждения могут стать «воротами» проникновения паразитических грибов и других инфекций.
Однако холод оказывает и некоторое стимулирующее влияние на растения; не испытав воздействия низких температур в течение определённого времени, многие растения не переходят к репродукции. Низкие температуры часто необходимы для стимуляции образования цветочных почек, т.е. их стратификации, а воздействие низких температур на влажные, наклюнувшиеся семена называется яровизацией. Отрицательная роль подобного воздействия в том, что двулетники могут завершить свой жизненный цикл в первый год.
Жароустойчивость
Растения светлых, сухих и прогреваемых местообитаний более стойки к жаре, чем растения, выросшие в тени. При выраженности жаростойкости иногда различают три группы растений:
1. Нежаростойкие — способные эффективно снижать свою температуру за счет транспирации (мягколистные растения);
2. Жаровыносливые — растения сухих, солнечных местообитаний. Могут выдерживать кратковременный перегрев до 60° С;
3. Жаростойкие — главным образом низшие растения (термофильные бактерии и сине-зеленые водоросли).
Приспособлениями растений, защищающими их от тепловых повреждений, служат:
1. Толстая листовая пластинка, снижающей перегрев;
2. Вертикальная ориентация листьев, когда лучи не могут падать на них перпендикулярно;
3. Беловатая окраска поверхности, экранирующая инсоляцию;
4. Опушение или чешуйки, защищающие от перегрева глубже лежащие ткани;
5. Толстые слои пробковой ткани;
6. Высокое содержание углеводов и малое содержание воды в цитоплазме, высокая интенсивность транспирационного охлаждения.
Влияние на животных низких и высоких температур.
Пойкилотермные живые организмы (не способны поддерживать постоянную температуру тела), холоднокровные распространены во всех средах, занимая различные по температурным условиям местообитания, вплоть до самых экстремальных. Фактически они обитают во всём диапазоне температур, регистрируемом в биосфере. Например, насекомые, рыбы, земноводные, пресмыкающие.
Общая адаптация к различным температурным условиям обитания основывается на изменении тканевой устойчивости, которая во многом связана с термостабильностью белков и различной термической настройкой ферментных систем. Адаптация к действию низких температур связана с комплексом механизмов, блокирующих повреждающее влияние отрицательных температур на клетки и ткани. Например, ряд видов арктических и антарктических рыб характеризуется пониженной точкой замерзания жидкостей тела. Многие виды (особенно глубоководные) всю жизнь проводят при температуре воды порядка — 1,8°С в состоянии переохлаждения. У обитателей более поверхностных вод обнаруживаются сезонные колебания: летом точка замерзания соков тела находится в преде-
лах – 0,8°С … – 0,9°С, а зимой снижается до – 1,8° … – 2,0° C.
Переохлажденное состояние холодноводных рыб поддерживается накоплением в жидкостях тела биологических антифризов — гликопротеидов, понижающих точку замерзания и препятствующих образованию кристаллов льда в клетках и тканях. У насекомых важную роль в переживании низких температур играет глицерин; у зимующих стадий ряда видов накопление этого вещества снижает точку переохлаждения до – 26°… – 37° С и даже ниже (у зимующих под корой ели личинок Polygraphus polygraphus – 39° С.) У насекомых и некоторых других беспозвоночных функционируют и другие биологические антифризы — как низкомолекулярные (сахара), так и высокомолекулярные (белки, гликоген), благодаря которым при акклиматизации к низким температурам повышается процент связанной воды.
Способность растений, животных и микроорганизмов переносить как низкие, так и высокие температуры повышается при обезвоживании тканей. Например, обезвоженные коловратки переносили замораживание при температуре –190° С.
В качестве важнейшего условия для перегревания следует учитывать величину влажности, от которой зависит теплоотдача, сохранение водного равновесия в организме. Причиной смерти беспозвоночных и рыб при повышении внешних температур принято считать коагуляцию белков, связанную с этим деструкцию ферментов, накопление в организме продуктов обмена веществ (нередко токсического характера), освобождение из тканей некоторых липидных фракций.
Продолжительность переносимого перегревания зависит от предварительной акклиматизации к теплу, уровня обмена веществ, возраста, пола, размеров живых организмов, характера питания и состояния водного баланса, эффективности и скорости перестройки физиологических систем тела, наличия или отсутствия ограничения движений.
При адаптации к действию высокой температуры у пойкилотермных организмов широко распространено использование охлаждающего действия испарения влаги. У животных испарительная функция связана с органами дыхания. Например, насекомые достаточно эффективно регулируют температуру тела открыванием и закрыванием дыхалец. У ряда видов рептилий регистрируется возрастание частоты дыхательных движений при повышении температуры среды и (или) тела сверх определенного порога. Многие виды черепах используют для охлаждения испарения слюны, которой они смачивают поверхность кожи головы и передних конечностей. Некоторые черепахи используют мочу, обрызгивая ею кожу задних конечностей (эта реакция проявляется лишь при определенной степени перегрева и заметно затормаживает дальнейшее нарастание температуры тела).
У животных помимо испарительной теплоотдачи адаптации такой направленности могут быть связаны с сосудистой регуляцией. У многих ящериц расширение поверхностно расположенных сосудов эффективно увеличивает скорость кровотока в них, а, следовательно, и уровень отдачи тепла в окружающую среду.
Для животных характерен ещё один способ приспособления к температурным условиям среды — адаптивное поведение. У низших форм оно выражено в виде простых актов положительного или отрицательного термотропизма, а у более высокоорганизованных групп – набором достаточно сложных поведенческих реакций. Существуют два главных принципа поведенческой терморегуляции:
1. Активный выбор мест с наиболее благоприятным климатом;
Многие животные не только перемещаются на солнечные участки (пресмыкающиеся, некоторые насекомые), но и принимают специфические позы, при которых увеличивается или уменьшается поверхность, прогреваемая прямыми солнечными лучами (морские игуаны при перегреве ориентируют тело головой к солнцу, «прячась» в собственной тени). Многие черви, моллюски, ракообразные, многоножки используют естественные укрытия с оптимальным микроклиматом или делают собственные.
Эндотермия —важное свойство, благодаря которому снижается зависимость жизнедеятельности организма от внешней среды (птицы, млекопитающие). Теплообмен со средой сбалансирован. Этот температурный интервал называют термонейтральной зоной. Уровень обмена веществ в этой зоне минимален.
Понижение температуры среды за пределы термонейтральной зоны вызывает рефлекторное повышение уровня обмена веществ и теплопродукции до уравновешивания теплового баланса организма в новых условиях. В силу этого температура тела остаётся неизменной. В исследованиях, проведённых на Крайнем Севере Ю.Ф. Пастуховым (1974), было показано, что у полярных полёвок и леммингов степень адаптации к холоду резко отличалась у животных различного веса. Животные, имеющие меньшие размеры тела, являются более адаптированными к холоду.
Повышение температуры среды за пределы термонейтральной зоны также вызывает повышение уровня обмена веществ, вызываемого включением механизмов активизации отдачи тепла. По достижении определённого порога механизмы усиления теплоотдачи оказываются неэффективными, начинается перегрев и гибель организма.
Главное приспособление гомойотермных (теплокровных) организмов, определяющих уровень теплоотдачи — строение теплоизолирующих покровов (перья, волосы). Значение теплоизоляции — уменьшение теплопотери, поддержание гомойотермии с меньшими энергетическими затратами. Это важно при обитании в условиях устойчиво низких температур. Адаптивные изменения теплоизолирующей функции покровов сводятся к перестройке их структуры, включающей соотношение различных типов волос или перьев, их длину и густоту расположения. Степень распушенности волос или перьев может быстро меняться в зависимости от температуры воздуха и от активности самого животного. Эта форма регуляции теплоотдачи действует при низкой температуре среды и обеспечивает быстрый и эффективный ответ на нарушение теплового баланса, требуя меньших затрат энергии.
У млекопитающих, имеющих потовые железы, при перегреве организма усиливается потоотделение. Во многих случаях эта реакция – главный путь поддержания теплового баланса. При высокой температуре эффективен также охлаждающий механизм испарения влаги с поверхности слизистых оболочек ротовой полости и верхних дыхательных путей (например, у верблюда при жаре частота дыхания возрастает до 8 – 18 дв./ мин, норма – 6-11, у собак – 300 –400 дв./ мин., при норме 20 – 40).
Специфическая функция регуляции теплоотдачи присуща и лишенным оперения лапам птиц. Изменение просвета артериальных и венозных сосудов, тесно соприкасающихся друг с другом, эффективно увеличивает теплоотдачу при перегреве и менее эффективно компенсирует тепло в организме при холодах. Например, у уток в лапах теплопотеря уменьшается на 14 – 30%. Аналогичные теплообменные структуры имеются у арктических чистиковых, у пингвинов; подобные приспособления характерны для ластоногих.
Во многих экологических ситуациях, когда неблагоприятная температура сочетается с малой доступностью кормов (суровая снежная зима, жаркие засушливые сезоны) эффективным дополнением к вышеперечисленным адаптациям служат сложные формы приспособительного поведения. Одна из распространенных форм терморегуляторного поведения — использование особенностей микроклимата:
1. Выбор мест, укрытых от ветра (например, в тростнике температура выше на 5-8°С, чем на открытом пространстве);
2. Образование тесных скоплений на ночёвках (пищухи собираются группами по 20 особей; характерно и для грызунов);
3. Использование теплоизолирующих свойств снежного покрова (под снегом температура выше внешней на 15–18 градусов);
4. Сооружение гнёзд, нор и других убежищ с благоприятным микроклиматом;
5. Использование поз, экономящих расход энергии;
6. Сезонные перемещения;
7. Адаптивный характер суточной активности.
В экологически напряжённых условиях, при которых затруднено эффективное функционирование терморегуляторных систем, некоторые виды млекопитающих и птиц обладают способностью к впадению в состояние оцепенения, т.е. способны снижать регулируемую температуру тела и вновь её восстанавливать. При этом животное обычно находится в каком-то укрытии и лежит неподвижно, не проявляя внешних признаков жизни. Уровень метаболизма значительно снижен, дыхание редкое, часто незаметное при визуальном наблюдении. После выхода из оцепенения животные полностью восстанавливают свои функции.
Обратимая гипотермия (состояние организма, характеризующееся пониженной температурой тела) выражена в трех основных формах:
1. Нерегулярное оцепенение, прямо связанное с неблагоприятными условиями (стрижи, ласточки, некоторые сумчатые, многие грызуны);
2. Суточные циклы смены активного состояния и оцепенения (многие виды колибри и летучие мыши);
3. Сезонные циклы: зимняя спячка (грызуны, рукокрылые, сумчатые, насекомоядные, медведи).
У птиц и млекопитающих нет прямой зависимости перехода в гипотермическое состояние от температуры среды. Непосредственным стимулом служит определенная степень истощения организма, вызванная ухудшением кормовых угодий.
Сезонная гипотермия сопряжена с определенной физиологической подготовкой организма: накоплением жировых запасов, перестройкой эндокринной системы. Для большинства зимоспящих видов характерны спонтанные пробуждения в течение периода спячки. Выход из спячки регулируется на основе эндогенных сезонных ритмов. Лишь у некоторых млекопитающих с недостаточно эффективной системой терморегуляции изменения внешней температуры имеют более прямое влияние.
Биологическое значение обратимой гипотермии во всех её формах сходно — это приспособление к переживанию резко неблагополучных условий. Эффект адаптации — экономия затрат энергии в условиях экологической невозможности восполнения энергоресурсов организма.
