ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА ЖИВОТНЫХ
Отклонение Т. т. ж. от нормы — важный показатель клинического исследования.
Температура тела, °С
Смотреть что такое «ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА ЖИВОТНЫХ» в других словарях:
температура тела животных — температура тела животных, показатель теплового состояния организма животных. Отражает соотношение процессов теплопродукции организма и его теплообмена с окружающей средой. Температура тела теплокровных (гомойотермных) животных (млекопитающие,… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь
Температура тела — человека комплексный показатель теплового состояния организма животных включая человека. Животные, способные сохранять свою температуру в узких пределах независимо от температуры внешней среды, называются теплокровными, или гомойотермными. К… … Википедия
ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА — интегральный показатель теплового баланса организма, отражающий соотношение его теплопродукции и теплообмена с окружающей средой. У пойкилотермных животных Т. т. меняется в зависимости от темп ры среды обитания. У гомойотермных животных Т. т.… … Биологический энциклопедический словарь
ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА — ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА, показатель теплового состояния организма человека и животных; отражает соотношение процессов теплопродукции организма и его теплообмена с окружающей средой. У холоднокровных животных температура тела непостоянна и близка к… … Современная энциклопедия
ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА — показатель теплового состояния организма человека и животных; отражает соотношение процессов теплопродукции организма и его теплообмена с окружающей средой. У холоднокровных животных температура тела непостоянна и близка к температуре окружающей… … Большой Энциклопедический словарь
температура тела — показатель теплового состояния организма человека и животных; отражает соотношение процессов теплопродукции организма и его теплообмена с окружающей средой. У холоднокровных животных температура тела непостоянна и близка к температуре окружающей… … Энциклопедический словарь
ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА — температура тела, тепловое состояние организма, зависящее от равновесия между продукцией тепла, возникающего в результате жизнедеятельности, и отдачей его во внешнюю среду. Т. т. теплокровных (гомойотермных) животных (млекопитающие и птицы)… … Ветеринарный энциклопедический словарь
Температура тела — комплексный показатель теплового состояния организма животных и человека. Т. т. результат сложных отношений между теплопродукцией (См. Теплопродукция) различных органов и тканей и теплообменом между ними и внешней средой. У человека и… … Большая советская энциклопедия
ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА — показатель теплового состояния организма человека и животных; отражает соотношение процессов теплопродукции организма и его теплообмена с окружающей средой. У холоднокровных животных Т. т. непостоянна и близка к темп ре окружающей среды; у… … Естествознание. Энциклопедический словарь
ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА — у животных, один из основных показателей состояния их здоровья. Нормальная Т. т. (по Цельсию): у лошадей и ослов 37,5 38,5°, у кр. рог. скота 38,5 39,5% у овец и коз 38,5 40,0°, у свиней 39,0 40,0°, у собак 37,5 39,0°, у кроликов 38,5 39,5° и у… … Сельскохозяйственный словарь-справочник
Животные
На Земле существует приблизительно 1,5 миллиона видов изученных животных. Они населяют все континенты. По мнению ученых, еще больше видов предстоит открыть! Но многим видам грозит опасность исчезновения, в частности из-за воздействия человека на окружающую среду. Вырубка лесов, загрязнение или охота – все это угрожает животному миру.
Каждое животное развивается в своей естественной среде, питается и размножается согласно особенностям той породы, к которой оно принадлежит. Существуют основные правила, которые помогают научиться различать разные виды животных.
От самого маленького к самому большому
В природе можно найти животных разных форм и размеров. Среди самых больших приведем в пример кита, который может достигать 25 метров в длину при весе в 120 тонн. На суше самыми большими млекопитающими являются слоны. С другой стороны, некоторые микроскопические организмы имеют размер лишь 0,05 мм в длину и даже меньше. А самая маленькая мушка не превосходит 0,2 мм!
Теплокровные и хладнокровные животные
Большая часть животных – хладнокровные (или экотермические). Это значит, что температура их тела зависит от температуры окружающей среды, как, например, у насекомых, рептилий или амфибий. Теплокровные (или эндотермические) животные поддерживают постоянную внутреннюю температуру тела, вырабатывая собственное тепло. Такими, например, являются птицы или млекопитающие.
Позвоночные и беспозвоночные
Различают класс позвоночных и беспозвоночных животных. Позвоночные имеют позвоночный столб, а беспозвоночные его не имеют. Они-то и являются самыми многочисленными и составляют 97% всех животных. Кальмар – самое крупное беспозвоночное: он может превосходить 16 метров в длину. Но в большинстве своем беспозвоночные – это крошечные особи, мало заметные или вовсе невидимые невооруженным глазом и, следовательно, менее известные.
Группы животных
Млекопитающие
Тело млекопитающих покрыто шерстью. Самки выкармливают своих детенышей собственным молоком, откуда и происходит название – млекопитающие. Это теплокровные животные, то есть температура тела у них постоянна. (Для человека так же характерны эти признаки). Хотя большая часть млекопитающих эволюционировала на суше, они также освоили и водную среду (речь идет о китообразных, таких как дельфин или кит), реже их можно встретить в воздухе: летучая мышь является единственным летающим млекопитающим.
Рептилии
Температура тела рептилий колеблется в зависимости от температуры окружающей среды, поэтому они любят теплые места обитания. Рептилии могут быть яйцекладущими (то есть несут яйца) и яйцеживородящими (сперва детеныши вылупляются в организме матери и только потом выталкиваются наружу). Их кожа покрыта роговой чешуей. Среди рептилий принято выделять следующие категории: чешуйчатые (змеи и ящерицы), черепахи и крокодилы. Динозавры и множество других ископаемых видов также были рептилиями.
Беспозвоночные
Беспозвоночные названы так потому, что их тело не имеет внутреннего скелета. При этом в большинстве случаев они маленького размера и представляют собой необычайно разнообразную группу: именно они составляют приблизительно 97% от всех представителей животного царства. Так как они были среди первых видов животных, появившихся на Земле, сейчас беспозвоночные встречаются повсюду, в особенности в водной среде, там, где и началась жизнь.
Амфибии
Амфибии – хладнокровные позвоночные, такие как тритоны и саламандры или лягушки и жабы. Эти животные появляются в воде и остаются там до тех пор, пока не подрастут и не выйдут на сушу. Большинство амфибий начинает жизнь в воде в виде личинок (как, например, головастики – личинки лягушек). Во взрослом состоянии они видоизменяются, покидают воду и выходят на сушу.
Птицы
На Земле существует более 9 200 видов птиц. Приблизительно половина из них – перелетные. Они совершают дальние перелеты на постоянную зимовку.
Из всех летающих животных птицы – наиболее интересные. Это позвоночные теплокровные животные, в отличие от млекопитающих – яйцекладущие. У них легкий скелет (так как большая часть костей – полая), а наличие особой дыхательной системы, крыльев и оперения позволяет им летать в воздухе.
В воздухе, на земле или в морях
Способы движения у млекопитающих очень разнообразны, но только летучая мышь способна летать. Некоторые млекопитающие являются древолазами, то есть живут на деревьях – как, например, обезьяны, другие живут в воде (дельфины или киты). Большинство наземных млекопитающих в большинстве своем четвероногие (то есть перемещаются на четырех лапах) или двуногие (перемещаются на двух лапах, как кенгуру).
Терморегуляция и выделительная система животных
Режим обучения доступен только авторизованным пользователям
Возможности режима обучения:
Животные обитают во всех уголках Земли. Но жизнь в солёном Антарктическом океане резко отличается от жизни во влажных тропических лесах или в палящей пустыне. От среды обитания зависит то, как животное будет регулировать температуру тела, расходовать воду и удалять токсические отходы из организма. В жарких и сухих условиях животные экономят воду и сохраняют тело прохладным. С другими проблемами сталкиваются животные, обитающие в холодной солёной воде. Они должны постоянно откачивать лишние соли из организма и поддерживать тепло, чтобы пережить холод. Перегрев или переохлаждение, накопление в теле лишних солей или токсичных отходов – всё это приводит к нарушению жизненных процессов.
Регуляция температуры тела
Теплокровные животные поддерживают постоянную температуру тела за счет ускоренного обмена веществ. Скорость обмена веществ у теплокровных животных в 20 раз выше, чем у холоднокровных. Благодаря этому даже в холодную погоду теплокровные птицы и млекопитающие остаются активными и подвижными. Но на поддержание внутреннего тепла требуется больше энергии, а значит больше кислорода и пищи. Например, некоторые мелкие млекопитающие погибают, если не подкрепятся в течении 10 часов. Холоднокровным животным требуется меньше энергии для жизни, однако при низких температурах они становятся вялыми и уязвимыми для хищников. А в знойную жару хладнокровная ящерица быстро сварится заживо, если не найдет укрытие.
Животное теряет или получает тепло четырьмя способами: 1.Тепло всегда переходит от менее нагретого тела к более нагретому. Это явление теплопроводности. Нагретая до 37 С собака отдаёт часть тепла в воду, температура которой 15 С. 2.Солнечное тепловое излучение нагревает тело собаки. 3. Конвекция – это передача тепла при движении воздуха или жидкости. На рисунке ветер поднимает тепло от тела собаки. 4.При испарении жидкость забирает часть тепла. Вы ощущали этот эффект, когда мерзли после принятия душа.
1. Все клетки животных находятся в непрерывной работе, во время которой выделяется тепло. Это тепло согревает животное. Много тепла выделяется при работе мышечных клеток. Вот почему вы греетесь когда занимаетесь спортом. Дрожь от холода – ещё один пример создания «внутреннего» тепла. Непроизвольная работа мышц – дрожание – согревает внутренние органы. 2. Шерсть млекопитающих и перья птиц также участвуют в терморегуляции. Вздыбливание шерсти или перьев на холоде создаёт воздушную «подушку» между телом и окружающей средой.
3. Кровь также принимает участие в поддержании тепла. Почему на холоде мерзнут ладони и ступни? Дело в том, что организм стремится сохранить в первую очередь жизненноважные органы, направляя к ним теплую кровь. В холодную погоду сосуды кожи сужаются и кровь больше циркулирует в органах. Особенно этот механизм развит у водных птиц и млекопитающих. Утки, моржи и тюлени значительно уменьшают приток крови к коже, когда ныряют в холодную воду. В жару, напротив, сосуды кожи расширяются чтобы отводить лишнее тепло в окружающую среду.
4. Важно не только согреваться, но и остужаться. Выделение водянистого пота на поверхность кожи и его испарение позволяет охладить тело. В жаркую погоду собаки высовывают язык и тяжело дышат – в это время с поверхности языка испаряется влага, забирающая с собой тепло. 5. Животные контролируют температуру тела, изменяя своё поведение. Многие животные в жару купаются, или подобно слонам, обрызгивают себя. Некоторые птицы и бабочки мигрируют в тёплые края. Люди, например, научились шить и одевать тёплую одежду. В морозную погоду животные прижимаются друг к другу чтобы сохранить тепло.
Некоторые млекопитающие зимой для экономии энергии впадают в спячку. Во время спячки медведи, ежи, насекомоядные млекопитающие «понижают» активность организма: сердце бьётся реже, температура тела понижается, дыхание замедляется. К спячке животное подготавливается заранее – нагуливает жирок и находит подходящую берлогу. У холоднокровных при похолодании происходит оцепенение. Температура тела опускается ниже нуля, но кровь при этом полностью не замерзает. Так, некоторые хвостатые земноводные могут пробыть во льду до 100 лет, а затем разморозиться и благополучно вернуться к жизни.
Водно-солевой баланс. Удаление отходов
Помимо регуляции температуры, животное должно также поддерживать водно-солевой баланс. Чрезмерное накопление воды или солей в организме приведет к смерти. Регуляция водно-солевого баланса зависит от того, в какой среде обитает животное:
В пресной воде солей мало. Поэтому пресноводным рыбам приходится через жабры закачивать соль в организм.
Морские рыбы страдают от избытка солей в воде. Поэтому они много пьют и тратят много энергии на выведение солей из организма.
Наземные животные сталкиваются с двумя проблемами. Во-первых, вода из тела постоянно испаряется. Чтобы не «иссохнуть», наземные животные развили защитные покровы (кожа у позвоночных, кутикула у членистоногих). Эти покровы задерживают жидкость внутри тела и не дают ей слишком быстро испариться. Вторая проблема – воду не всегда так просто найти. Особенно с этой проблемой сталкиваются жители пустынь. Например, кенгуровые прыгуны не пьют воду. Всю жидкость они получают за счёт обменных процессов внутри организма, во время которых и выделяется вода. Для сохранения влаги, с мочой кенгуровая крыса выводит лишь 20% воды. Остальная часть воды испаряется во время дыхания и с поверхности кожи.
Удаление азотосодержащих веществ происходит через выделительную систему
Пауки и насекомые выводят отходы при помощи мальпигиевых сосудов
За выведение отходов и регуляция водного баланса у позвоночных отвечают почки. Почки состоят из многочисленных канальцев, суммарная протяженность которых может составлять 80 км! Канальцы густо оплетены кровеносными сосудами. Так, у человека через кровеносные сосуды в почках ежедневно проходит 1500 литров крови. Почечные канальцы фильтруют кровь, вбирая в себя мочевину. Через почечные канальцы также происходит обратное всасывание в кровь полезных веществ и воды. Так, в почечные канальцы человека за сутки попадает до 150 воды. Однако в конечную мочу попадает только 2 литра воды.
В составе мочи имеются различные пахучие вещества и гормоны. Поэтому некоторые животные используют мочу для разметки домашней территории. Так животное предупреждает злоумышленников, что данная местность уже занята. По запаху мочи можно также определить пол и возраст владельца. Мечение территории помогает равномерно «расселиться» животным, что снижает количество агрессивных столкновений. Кроме того, в брачный период по запаху животные разных полов легко находят друг друга.
При потере всего 1% жидкости (например, если в течении десяти часов не пить воду) у человека начинаются болезненные ощущения. Иссушение на 20% уже грозит смертью. Но некоторым животным удаются выживать в крайних условиях обезвоживания.Тихоходки способны терять до 99% жидкости, превращаясь практически в пыль. Десять и более лет они могут находиться в таком состоянии. Но стоит только добавить пару капель воды, и они оживают как ни в чём не бывало. Выживать тихоходкам помогает специальный белок, который защищает клетки во время высыхания. Ученые надеются выделить этот белок из тихоходок и внедрить его в сельскохозяйственные растения.
Чтобы выжить, животные должны уравновешивать поступление энергии и ее расходы. Энергия поступает в организм с питательными веществами и извлекается путем их окисления. Извлеченная таким образом энергия расходуется на все процессы и акты жизнедеятельности. Интенсивность, с которой в организме происходят химические процессы и соответственно должна поступать извне энергия, называется уровнем обмена веществ. Температура тела зависит от количества тепла, образующегося за счет метаболических процессов, протекающих в организме, и от количества тепла, потерянного (или полученного) животным.
Рыбы, амфибии и рептилии в большинстве своем пойкилотермны, или холоднокровны, т. е. температура их тела переменна, изменяясь в зависимости от температуры окружающей среды. Хотя некоторые из них и могут влиять на температуру тела путем увеличения общих размеров и при помощи ряда внутренних механизмов, способности эти весьма ограничены. Непостоянству температуры тела соответствует и невысокий уровень метаболизма низших позвоночных. На выход температуры внешней среды за пределы предпочтительного диапазона (оптимума) пойкилотермные животные реагируют вхождением в состояние анабиоза, и за счет снижения энергозатрат переживают температурный стресс.
Для птиц и подавляющего большинства млекопитающих характерна гомойотермия, или теплокровность, — способность сохранять относительно постоянную температуру тела, несмотря на флуктуации температуры окружающей среды. Это достигается за счет освобождения большого количества энергии, что в свою очередь становится возможным благодаря значительному повышению уровня обмена веществ, в 20-30 раз превосходящего таковой у низших позвоночных. Метаболизм возрастает вследствие прогресса всей телесной организации: дыхательной системы, доставляющей организму много кислорода; сердечно-сосудистой системы, в которой совершилось полное отделение артериального тока крови от венозного, и поэтому ткани снабжаются только кровью, богатой кислородом; мышечной системы, в результате работы которой освобождается много тепла; пищеварительной системы, быстро и эффективно перерабатывающей различные пищевые продукты, которые затем ассимилируются в организме и восполняют расход веществ и энергии, образующейся в результате диссимиляции; выделительной системы, быстро удаляющей из организма продукты диссимиляции, накопление которых тормозило бы обмен веществ; нервной системы, которая координирует работу всех систем и органов и оказывает воздействие на характер и интенсивность обмена веществ.
Кривые зависимости температуры тела различных животных от температуры внешней среды:
1 — кролик (Oryctolagus cuniculus); 2 — ехидна (Tachyglossus aculeatus); 3 — ящерица (Lacerta agilis). Средняя температура у однопроходных составляет 30-33 °С, у сумчатых — 34-37 °С, у плацентарных — 36-40 °С. По-видимому, определенную роль играют климатические условия: средняя температура тела тропических млекопитающих (37,8 °С) несколько ниже, чем арктических (38,3 °С). Температура у большинства видов относительно постоянна, диапазон ее суточных колебаний составляет всего 0,5-2 °C. При этом разница температуры тела от температуры внешней среды может быть очень значительной: например, у зайца-беляка (Lepus timidus) она достигает 68 °С, а у полярного волка (Canis lupus) и песца (Vulpes lagopus) — 74 °С. (Для сравнения — у низших позвоночных разница между температурой тела и окружающей среды редко превышает 1-2 °С.) У птиц средняя температура тела составляет около 42 °С, а его верхняя граница доходит до 45,5 °С. Таким образом, уровень их метаболизма еще выше, чем у млекопитающих.
Теплокровность открыла для освоения перед своими обладателями огромные жизненные пространства умеренных и полярных широт и высокогорий, не доступных большинству видов пойкилотермных животных. Полярные окраины материков, острова Заполярья и даже плавающие льдины служат ареной активной жизни для птиц и млекопитающих. В умеренных зонах в обоих полушариях стоят снежные и холодные зимы, и в этот суровый сезон здесь буквально царят теплокровные, тогда как холоднокровные переживают период низких температур, находясь в неактивном состоянии. Именно поэтому в составе фауны областей с прохладным климатом птицы и млекопитающие составляют относительно более высокий процент по числу видов, чем в тропиках. Однако гомойотермия не только дает возможность функционировать в неблагоприятной среде, она также обеспечивает биохимическую стабильность внутри самого организма (что особенно важно для процессов, протекающих в головном мозге). Ферментные системы теплокровных животных работают очень эффективно, но сохраняют свою активность лишь в строго определенном диапазоне температур с оптимумом, близким к физиологической температуре тела. Поэтому для большинства теплокровных животных зоны умеренного климата температуры тела свыше 40 °С губительны. Именно с этого уровня температур начинается процесс денатурации белков, в который раньше других вовлекаются белки со свойствами катализаторов, т. е. ферменты. По отношению к понижению температур эти вещества более терпимы. После охлаждения до 4 °С и последующего восстановления температурных условий ферменты восстанавливают свою активность.
Отрицательные температуры губительны для теплокровного организма по другой причине. Как известно, основной составной частью организма млекопитающих (порядка 60-80 % от живой массы) является вода. Поскольку протоплазма клеток представляет собой водную фазу, то при отрицательных температурах вода из жидкого состояния переходит в твердое. Образование кристаллов воды в составе протоплазмы клеток и в межклеточной жидкости оказывает повреждающее воздействие на клеточные и субклеточные мембраны.
В связи с тем, что температура тела у птиц и млекопитающих почти всегда отличается от температуры окружающей среды, даже в неактивном состоянии их физиологические системы должны работать, чтобы обеспечить постоянство внутренней температуры и воспрепятствовать избыточному оттоку или притоку тепла. Например, во время отдыха 80-90 % энергии, «сжигаемой» гомойотермным организмом, используется исключительно для поддержания постоянной температуры тела. Кроме того, при переходе от лета к зиме организму требуется больше энергии, поскольку увеличиваются его теплопотери. Соответственно, теплокровные животные вынуждены вести активный образ жизни, т. е. потреблять достаточно много пищи и быстро ее усваивать, чему в свою очередь способствует высокая температура тела. Таким образом, недостаток гомойотермии в том, что она неизбежно диктует необходимость высоких энергозатрат. Температура тела и интенсивность обмена веществ некоторых групп позвоночных (по Наумову, 1989)
Постоянство температуры тела является результатом уравновешенной теплопродукции и теплоотдачи. В ходе своей эволюции млекопитающие выработали разнообразные средства нервной и гуморальной регуляции температуры, которые могут затрагивать метаболизм, энергетический обмен и поведение животного. При этом активация тех или иных механизмов зависит от времени суток, сезона, пола и возраста. Главным источником тепла являются многочисленные физиолого-биохимические процессы, интенсивность которых регулируется рефлекторно.
Существует 2 способа теплообразования: сократительный термогенез, при котором теплообразование обусловлено сокращениями скелетных мышц (частный случай — холодовая мышечная дрожь), и несократительный термогенез, когда активизируются процессы клеточного метаболизма — липолиз (в частности, бурой жировой ткани, состоящей из ненасыщенных жирных кислот), а также гликогенолиз и гликолиз. Примечательно, что бурый жир отсутствует у однопроходных и большинства сумчатых, а среди эвтериев он был вторично утрачен свиньями (Suidae). В связи с этим перечисленные млекопитающие для согревания вынуждены полагаться в основном на сократительный термогенез.
У пойкилотермных животных внутреннее производство тепла, как правило, превышает собственные потребности. Поэтому в естественной среде обитания значительная часть метаболического тепла выделяется во внешнюю среду. Даже в нормальных температурных условиях пойкилотермные организмы гораздо больше рискуют перегреться, чем переохладиться. При понижении температуры среды обмен веществ хладнокровных животных понижается без отрицательных последствий. При падении температуры воздуха до критической величины животные впадают в спячку.
У теплокровных животных ответ на понижение температуры среды иной. Они повышают обмен веществ и, следовательно, теплопродукцию. Традиционно принято считать, что регулятором этого жизненно важного механизма выступает нервный центр, расположенный в гипоталамической области промежуточного мозга и чувствительный к температурным изменениям.
Схема регуляции термического гомеостаза у теплокровных животных при воздействии холода (по Иванову, 2007). Афферентный поток, возникающий в результате возбуждения холодовых рецепторов (телец Краузе), через таламус и гипоталамус активизирует продукцию аденокортикотропного гормона и тиреотропного гормона гипофизом. Под влиянием аденокортикотропного гормона надпочечники выделяют в кровь катехоламины, а щитовидная железа секретирует тиреоидные гормоны. Адреналин и тироксин в печени и мышцах усиливает термогенез за счет окисления аденозинтрифосфорной кислоты. В результате выделяется дополнительное количество тепла, которое согревает тело животного.
Кроме того, под влиянием адреналина активизируется деятельность сердечной мышцы. В результате усиления кровообращения к поверхности тела в единицу времени поступает больше крови и выносится дополнительное тепло, которое повышает температуру кожи и тормозит образование рецепторного потенциала в тельцах Краузе. Афферентный поток с холодовых рецепторов ослабевает, стимулирующее влияние таламуса прекращается. Однако основной обмен обладает некоторой инертностью. Поэтому теплопродукция некоторое время после прекращения действия холодового фактора остается повышенной.
Согласно более современным представлениям, концепция единого управляющего центра отвергается и считается, что температура тела регулируется различными термоэффекторными путями, каждый из которых имеет собственные афферентные и эфферентные ветви. Когда внутренняя температура становится слишком высокой, активируются механизмы охлаждения, а если она падает слишком низко, теплопотери уменьшаются и вступают в действие механизмы согревания. Этот принцип обратной связи такой же, как у термостатически регулируемого электрического обогревателя.
Обитатели пустынь, полупустынь и степей имеют пониженный основной и продуктивный обмен. Это обстоятельство крайне важно для понимания особенностей их поведения. Низкий уровень обмена предполагает пониженную теплопродукцию. Количественные измерения выявили двукратную разницу в интенсивности основного обмена у большой песчанки (Rhombomys opimus) и грызунов, не адаптированных к жизни в аридной зоне — серой крысы (Rattus norvegicus), гребенщиковой песчанки (Meriones tamariscinus). Кроме того, движения животных аридных зон медлительны и рациональны, что также способствует сохранению теплового баланса.
Потеря тепла у млекопитающих происходит преимущественно (например, у человека — до 70 %) через кожу, которая, таким образом, играет в терморегуляции важнейшую роль. Непосредственно теплообмен с окружающей средой осуществляется развитой системой кожных кровеносных сосудов. Под контролем вегетативной нервной системы содержащиеся в дерме артерии могут расширяться, наполняясь кровью; кожа при этом краснеет, и интенсивно отдает тепло. Если же артериолы сужаются (кожа при этом бледнеет), то теплоотдача резко снижается.
У привычных к холоду животных при резком охлаждении подкожные сосуды сужаются. Южане в этой ситуации демонстрируют прямо противоположную реакцию. У них имеет место расширение сосудов, т. е. усиление кровообращения в периферических сосудах. В связи с этим уместно будет упоминание о «моржах» — людях, которые регулярно купаются зимой в открытых водоемах. Когда в сильный мороз «моржи» вылезают из проруби, их тело имеет красный цвет и от них идет пар. Это говорит о том, что температура поверхности тела человека в этих экстремальных условиях намного превышает температуру окружающей среды.
В наиболее легко реализуемой схеме теплообмена внутреннее тепло просто рассеивается через разветвленную капиллярную сеть в окружающую среду, а охлажденная кровь возвращается по венам. Однако большинство млекопитающих имеет большее сложную систему, в которой теплопотери могут быть минимизированы за счет направления теплой крови через поперечные кровеносные сосуды — анастомозы. Такие артериально-венозные теплообменники описаны в конечностях собак, в плавниках китов, в коже крупного рогатого скота, в хвосте грызунов.
Слева — схема артериально-венозного теплообменника в конечности собаки (Canis lupus familiaris). Поперечный разрез через артерию (А) и оплетающие ее венозные пазухи (В): I — в тепле; II — на холоде.
Справа — кровоснабжение кожи коровы (Bos primigenius taurus): а — поверхностные сосудистые анастомозы; б — глубокие сосудистые анастомозы; 1 — сальная железа; 2 — волосяной фолликул; 3 — волосяная луковица; 4 — вена; 5 — артерия; 6 — потовые железы. (По Слониму, 1971.) Параллельное и близкое расположение артерий и вен позволяет эффективно выводить из организма избыточное тепло. Артериальная кровь имеет температуру, близкую к физиологической температуре тела. В противотоке часть тепловой энергии от нее забирает венозная кровь. Вены располагаются близко к поверхности, зачастую прямо под кожей, разделяясь и окружая артерии. Следовательно, за счет повышения температуры венозной крови происходит некоторый подогрев поверхности конечности, хвоста или другой части тела. Для животных в условиях низких температур это перераспределение тепла имеет большое значение. За счет противоточного механизма конечности защищаются от обморожения и остаются в рабочем состоянии в экстремальных температурных условиях среды.
У крупного рогатого скота и близких к нему видов противоточный механизм кровообращения имеется в межреберных мышцах. Артерии этих мышц выходят к поверхности тела на спине и боках, где ветвятся и образуют с венами т. н. «чудесную сеть» (rete mirabile). При тепловой одышке (см. ниже) межреберные мышцы отдают тепло прилегающим кровеносным сосудам. В силу высокой теплоемкости крови мышцы эффективно охлаждаются. Температура поверхности тела повышается, следствием чего выступает рассеивание этого тепла во внешнюю среду.
От излишних потерь тепла млекопитающих дополнительно предохраняет шерстный покров. Густота и теплоизоляционные свойства шерсти непосредственно связаны с условиями среды. У бореальных млекопитающих она развита особенно хорошо и имеет подшерсток. В преддверие холодного сезона шерстный покров становится еще гуще и длиннее. Кроме того, эти животные влияют на теплоизоляционные свойства шерстного покрова, взъерошивая или укладывая его, чем регулируется количество удерживаемого в нем воздуха. Сама кожа северных зверей сравнительно толстая, что также способствует снижению теплопроводности поверхности тела.
Напротив, у многих тропических млекопитающих шерсть в большей или меньшей степени редуцируется, поскольку не так уж необходима для теплоизоляции. Разница в особенностях шерстного покрова бывает хорошо выражена даже в пределах одного вида. Так, амурскому тигру (Panthera tigris altaica) приходится бродить в глубоком снегу, и все его тело покрыто длинной и пушистой шерстью, которая особенно длинна на загривке и на груди. А суматранский тигр (Panthera tigris sumatrae) имеет короткую и гладкую шерсть, почти совсем без подпушки. Известно, что даже на стоимости мехов (например, лисицы (Vulpes vulpes) и полосатого скунса (Mephitis mephitis)) сказывается то, из какого района они происходят: шкурка тем дороже, чем севернее она добыта. Подобно редкой шерсти, относительно тонкая кожа животных жаркого климата имеет низкие теплоизолирующие свойства.
Удерживать тепло ряду северных видов помогает и развивающийся на зиму подкожный слой жировой ткани; подобная прослойка имеется и у многих водных форм. Помимо выполнения теплоизоляционной функции, жировая прослойка служит источником энергии в период, когда корм недоступен по причине тяжелого ненастья. Установлено, что в результате адаптации к низким температурам у животных меняются свойства жира подкожных отложений и костного мозга. У арктических животных костный жир из пальцевых фаланг имеет низкую точку плавления и не застывает даже в лютые морозы. Однако костный жир из костей, которые не контактируют с холодной поверхностью, например из бедренной кости, имеет обычные физико-химические свойства. Жидкий жир в костях нижней части конечностей обеспечивает теплоизоляцию и подвижность суставов.
Жир накапливают и животные, обитающие в жарком климате. Однако качество, количество и распределение жира по телу у северных и южных животных разное. У арктических млекопитающих жир распределяется в подкожной клетчатке равномерно по всему телу. У животного при этом образуется своеобразная теплоизолирующая капсула. У зверей умеренного пояса жир как теплоизолятор накапливается лишь у видов со слабо развитым шерстным покровом. В большинстве случаев накопленный жир служит им источником энергии в голодный зимний (или летний) период.
В жарком климате подкожные жироотложения несут другую физиологическую нагрузку. Распределение жировых отложений по телу животных характеризуется большой неравномерностью. Жир локализуется в верхней и задней частях тела. Например, у копытных африканских саванн жировая подкожная прослойка локализуется вдоль позвоночника. Она защищает животное от палящего солнца. Брюхо при этом абсолютно свободно от жира. Это также имеет большой смысл. Более холодная по сравнению с воздухом земля, трава или вода обеспечивает эффективный отвод тепла через брюшную стенку в отсутствие жировой прослойки. Небольшие жировые отложения и у животных в жарком климате являются источником энергии на период засухи и связанного с ней голодного существования травоядных.
Лось (Alces alces) неспособен к охлаждению путем потоотделения, вследствие чего ограничен в своем распространении территориями, где летние температуры не превышают 27 °С. Наличие в носовой полости млекопитающих дыхательных носовых раковин вынуждает воздух при дыхании проходить по узким носовым ходам между этими раковинами, уменьшая потери тепла и влаги. Среди современных позвоночных такие раковины, помимо млекопитающих, имеют только птицы, так что наличие дыхательных раковин считается остеологическим коррелятом теплокровности. Важнейшим доводом в пользу того, что гомойотермными были уже ближайшие предки млекопитающих, стало обнаружение выступов на внутренней поверхности носовых и верхнечелюстных костей тероцефалов и цинодонтов — свидетельство наличия дыхательных раковин и у этих продвинутых зверообразных.
У птиц и млекопитающих имеется такое эффективное средство разогрева организма, как холодовая мышечная дрожь. Понижение температуры среды стимулирует у них теплопродукцию за счет расщепления аденозинтрифосфата в некоторых скелетных мышцах, имеющих для локомоций второстепенное значение. Внешним проявлением этого процесса служит появление тремора — видимой дрожи.
Методом миоэлектрографии показано участие в холодовой дрожи мышц спины, шеи, передних конечностей, жевательных мышц. Мышцы задних конечностей вовлекаются в процесс биохимической терморегуляции в последнюю очередь. Это логично: они больше других ответственны за движения, лежащие в основе поведенческих актов. Однако у водных млекопитающих (нутрия (Myocastor coypus), ондатра (Ondatra zibethicus)) холодовая дрожь ярко проявляется именно у мышц конечностей и мышц спины. У грызунов холодовая дрожь выражена слабее, чем у других животных. При охлаждении у них явно и раньше, чем в других мышцах, развивается тремор жевательных мышц. Мышцы конечностей и туловища включаются в дрожь только при очень сильном охлаждении. Но уровень изученности этого явления выше всего именно у грызунов.
Кашалот ( Physeter macrocephalus ) способен регулировать свою температуру. Например, при долгой погоне за добычей температура его тела повышается. Избыточное тепло выделяется в окружающую среду. Когда кашалот плавает, то набирает воду через дыхало (1) и пропускает ее через носовые проходы (2). Они соединены с передненосовыми мешками (3). Правый носовой проход проходит через спермацетовый орган (4), оплетенный кровеносными сосудами. Вода при прохождении через носовые проходы и спермацет нагревается. Затем вода выбрасывается через дыхало. Вместе с водой из организма выводится избыточное тепло. Челюстноносовые мышцы (5) контролируют поток воды, образуя подобие насоса. Когда они сокращаются, уплощенные носовые проходы расширяются (6) и наполняются водой (7). Когда мышцы расслабляются, то проходы принимают исходную форму (8) и вода выходит (9). (По Сендеровой, 2003.)
Многие виды, которые выбирают тактику уклонения от контактов с низкими температурами (мигрирующие, зимнеспящие животные), не обладают столь эффективным приемом термического гомеостатирования, как виды, сохраняющие высокую активность при низких температурах среды. Тропические виды животных вообще не имеют холодовой мышечной дрожи. Поэтому экспериментальное понижение температуры среды обитания у животных тропического пояса приводит к снижению температуры тела и гибели животных от переохлаждения. Животные, обладающие холодовой мышечной дрожью, потенциально более адаптивны к низким температурам. Они способны находить свободные экологические ниши в биотопах высоких широт.
Помимо удержания в организме тепла не менее важно отведение его излишков. Большие размеры в этом случае оказываются менее эффективными, чем мелкие: так, если у бурозубки (Sorex araneus) теплопродукция составляет 151,2 Дж/г в час, то у кошки (Felis silvestris catus) — 12,51, у собаки (Canis lupus familiaris) — 8,34, у слона (Loxodonta africana) — 2,08. У таких крупных обитателей теплых стран, как слоны (Elephantidеa) и носороги (Rhinocerotidae), шерсть почти полностью исчезает, иначе бы они перегревались из-за невыгодного соотношения поверхности тела к его объему. Также теряют шерсть китообразные и сирены, полностью перешедшие к водному образу жизни.
У некоторых китообразных имеется сложная система кровеносных сосудов, переносящих горячую кровь к спинному плавнику, откуда избыточное тепло выводится через кожу. У гренландского кита (Balaena mysticetus) спинной плавник отсутствует, но имеется верхнечелюстное пещеристое тело (corpus cavernosum maxillaris), состоящее из губчатой ткани и способное наливаться кровью, подобно пещеристым телам полового члена. Когда кит раскрывает рот, в него вливается холодная вода, которая забирает тепло из этого органа, охлаждая кровь. Характерно, что чувствительный теплоотводящий орган расположен непосредственно под головным мозгом, касаясь своей верхней частью его основания.
Верхнечелюстное пещеристое тело гренландского кита (Balaena mysticetus). вперед